БАЗОВА МОДЕЛЬ ВЗАЄМОДІЇ. КОНКУРЕНЦІЯ. ВІДБІР

Біологічні системи вступають у взаємодію один з одним на всіх рівнях, будь то взаємодія біомакромолекул в процесі біохімічних реакцій, або взаємодія видів в популяціях. Взаємодія може протікати в структурах, тоді система може бути охарактеризована певним набором станів, так відбувається на рівні субклітинних, клітинних і організменних структур. Кінетика процесів в структурах в математичних моделях як правило описується за допомогою систем рівнянь для ймовірностей станів комплексів.

У разі, коли взаємодія відбувається випадково, його інтенсивність визначається концентрацією взаємодіючих компонентів і їх рухливістю - узагальненої дифузією. Саме такі уявлення прийняті в базових моделях взаємодії видів. Класичною книгою, в якій розглядаються математичні моделі взаємодії видів стала книга Віто Вольтерра «Математична теорія боротьби за існування» (1931) [3 |. У ній постульовано в математичній формі властивості біологічних об'єктів і їх взаємодій, які потім досліджуються як математичні об'єкти. Віто Вольтерра (1860-1940) завоював світову популярність своїми роботами в області інтегральних рівнянь і функціонального аналізу. Крім чистої математики його цікавили питання застосування математичних методів в біології, фізики, соціальних науках. У роки служби у ВПС в Італії, він багато працював над питаннями військової техніки і технології (завдання балістики, бомбометання, ехолокації). У цій людині поєднувався талант вченого і темперамент активного політика, принципового супротивника фашизму. Він був єдиним італійським сенатором, які проголосували проти передачі влади Муссоліні. Коли в роки фашистської диктатури в Італії Вольтерра працював у Франції, Муссоліні, бажаючи залучити па свою сторону всесвітньо відомого вченого, пропонував йому різні високі пости у фашистській Італії, але завжди отримував рішучу відмову. Антифашистська позиція привела Вольтерра до відмови від кафедри в Римському університеті та від членства в італійських наукових товариствах.

Серйозно питаннями динаміки популяцій В. Вольтерра став цікавитися з 1925 р після бесід з молодим зоологом Умберто Д'Анкона, майбутнім чоловіком його доньки, Луїзи. Д г Анкона, вивчаючи статистику рибних ринків па Адріатиці, встановив цікавий факт: коли в роки першої світової війни (і відразу слідом за нею) інтенсивність промислу різко скоротилася, то в улові збільшилася відносна частка хижих риб. Такий ефект прогнозували моделлю «хижак-жертва», запропонованої Вольтерра.

Вольтерра припустив але аналогії зі статистичною фізикою, що інтенсивність взаємодії пропорційна ймовірності зустрічі (ймовірності зіткнення молекул), тобто добутку концентрацій. Це і деякі інші припущення дозволили побудувати математичну теорію взаємодії популяцій одного трофічного рівня (конкуренція, симбіоз) або різних трофічних рівнів (хижак-жертва, паразит-господар).

Найпростіша з моделей - модель відбору на основі конкурентних відносин - працює при розгляді конкурентних взаємодій будь-якої природи: біохімічних з'єднань, різного типу оптичної активності, конкуруючих клітин, особин, популяцій. Її модифікації застосовуються для опису конкуренції в економіці. Нехай є два абсолютно однакових виду з однаковою швидкістю розмноження, які є антагоністами, тобто при зустрічі вони пригнічують один одного. Модель їх взаімодейсгвія може бути записана у вигляді (Чсрнавскій, 1984):

Відповідно до такої моделі, симетричне стан співіснування обох видів є нестійким, один з взаємодіючих видів обов'язково вимре, а інший розмножиться до нескінченності. Введення обмеження на субстрат (типу 4) або системного фактора, що обмежує чисельність кожного з видів (типу 2), дозволяє побудувати модель, в яких один з видів виживає і досягає певної стабільної чисельності. Вони описують відомий в експериментальній екології принцип конкуренції гауз, відповідно до якого в кожній екологічній ніші виживає тільки один вид.

У разі, коли види мають різну власною швидкістю зростання, коефіцієнти при автокаталитических членах в правих частинах рівнянь будуть різними, а фазовий портрет системи стає несиметричним. При різних співвідношеннях параметрів в такій системі може бути як виживання одного з двох видів і вимирання другого (якщо взаємне пригнічення більш інтенсивно, ніж саморегуляція чисельності), так і співіснування обох видів, в разі, коли взаємне пригнічення менше, ніж самообмеження чисельності кожного з видів.

Схема синтезу двох ферментів Жакоба і Моно (а) і фазовий портрет триггерной систем (Ь) (Романовський та ін., 1984)

Мал. 3. Схема синтезу двох ферментів Жакоба і Моно (а) і фазовий портрет триггерной систем (Ь) (Романовський та ін., 1984)

Ще однією класичної бістабільною системою є модель альтернативного синтезу двох ферментів Жакоба і Моно. Схема синтезу приведена на рис. За. Ген-регулятор кожної системи синтезує неактивний репрессор. Цей репрессор, з'єднуючись з продуктом протилежної системи синтезу ферментів, утворює активний комплекс. Активний комплекс, оборотно реагуючи з ділянкою структурного гена - опероном, блокує синтез тРНК. Таким чином, продукт другої системи Р '2 є корепрессора першої системи, a Pi - корспрес- сміттям другий. При цьому в процесі корепрессіі можуть брати участь одна, дві і більше молекул продукту. Очевидно, що при такому характері взаємодій при інтенсивній роботі першої системи друга буде заблокована, і навпаки. Модель такої системи запропонована і докладно вивчені в школі проф. Д. С. Черпавского | 7]. Після відповідних спрощень, рівняння, що описують синтез продуктів Р і Рг мають вигляд:

Тут Р], Ро - концентрації продуктів, величини А, Лз, В, У, виражаються через параметри своїх систем. Показник ступеня т показує, скільки молекул активного репрессора (з'єднань молекул продукту з молекулами неактивного репрессора, який передбачається в надлишку) з'єднуються з опероном для блокування синтезу mRNK. Фазовий портрет системи, (зображення траєкторій системи при різних початкових умовах на координатної площині, але осях якої відкладені величини змінних системи), для т = 2 і певному співвідношенні інших параметрів зображений на рис. 36. Так само як і фазовий портрет системи двох конкуруючих видів, він має критичний характер. Подібність свідчить про те, що в основі здатності системи до перемикань лежить конкуренція - видів, ферментів, станів. Важливим для моделей клітинного циклу, диференціювання та інших є питання про можливе перемиканні тригера з одного в інший стійкий стаціонарний стан. Систему можна «перекинути» через сепаратріси двома способами: додавши досить велика кількість речовини, яке в первісному стані знаходилося в мінімумі; або параметрично, змінивши характер фазового портрета таким чином, що первісний стан системи стає нестійким (перехід через біфуркацію сідло-вузол) і система набуває лише один стійкий стаціонарний стан, яке було відокремлено від початкового сепаратріси. Саме такий тип регуляції пропонується в моделях клітинного циклу. Зміна параметрів системи при цьому може бути обумовлене генетичною програмою, наприклад в разі клітинного циклу, відбуватися в процесі росту клітини.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >