МОДЕЛЬ ПРОТОЧНОЮ КУЛЬТУРИ МІКРООРГАНІЗМІВ

Мікробіологічні популяції є хорошим експериментальним об'єктом для перевірки ідей і результатів як екологічних, так і еволюційних теорій. Здебільшого мікроорганізми - одноклітинні організми, вони мають високе відношення поверхні до об'єму і тому високі інтенсивності обміну з навколишнім середовищем, високі швидкості розмноження, великий приріст біомаси. Для математичного опису мікробних популяцій зазвичай використовують апарат звичайних диференціальних рівнянь. Відносно мікробіологічних систем такий опис набагато більш обгрунтовано, ніж стосовно наземним і водним вищим організмам. У лабораторних дослідженнях in vitro працюють з кількістю особин порядку К) 10 і вище. У великому промисловому ферментере можуть одночасно жити 10 16 -1О17 дріжджових клітин. Відхилення чисельності від середніх значень, викликане випадковими обставинами, пропорційно 1 // ~ N, де N - чисельність популяції. Таким чином, для численних популяцій можна будувати модель в термінах середніх численностей або концентрацій. Другий фактор - відносна однорідність культури мікроорганізмів в обсязі культиватора. Це дозволяє знехтувати просторовими ефектами.

У мікробіології загальноприйнятий емпіричний підхід до побудови моделей. З усіх факторів, що впливають па зростання клітини, вибирають лимитирующий і досвідченим шляхом знаходять залежність швидкості росту від його концентрації. У загальному вигляді кінетика концентрації клітин в безперервній культурі описується рівнянням

Тут х - концентрація клітин в культиватор, ц - функція, що описує розмноження популяції; вона може залежати від концентрації клітин х, концентрації субстрату (зазвичай позначається 5), температури, pH середовища та інших факторів; v - швидкість вимивання.

Для підтримки культури в області нелімітованого зростання потрібні зовнішні регулятори. У разі обмеження зростання зовнішнім фактором, наприклад недоліком субстрату, стаціонарний режим роботи культиватора встановлюється шляхом саморегуляції. Це має місце в природних проточних системах і в найбільш поширеному типі безперервних культиваторів - хемостате, де задається швидкість розведення культури, або швидкість протоку. Теорія Хемостат вперше була розроблена Моно (1950) і Гербертом (1956) і з того часу постійно вдосконалюється. У сучасних моделях враховується структурна неоднорідність біомаси, вікова неоднорідність культури та інші деталі культивування.

При безперервному перемішуванні можна вважати весь обсяг культиватора однорідне заповненим, концентрації субстрату і клітин в кожній точці культиватора однаковими і описувати поведінку цих концентрацій в часі за допомогою системи звичайних диференціальних рівнянь:

Тут S - концентрація субстрату; х - концентрація клітин в культиватор; So - концентрація субстрату, що надійшов в культиватор; D - швидкість протоки (розведення) культури; а -1 - «економічний коефіцієнт», що показує, яка частина поглиненого субстрату йде па приріст біомаси. Сенс членів, що входять в праві частини рівнянь: fi (S) - приріст біомаси за рахунок поглинання субстрату; Dx - відтік біомаси з культиватора; -an (S) x - кількість субстрату, поглиненого клітинами культури; DSo - приплив субстрату в культиватор; DS - отгок невикористаного субстрату з культиватора. Швидкість зростання біомаси передбачається залежить тільки від концентрації субстрату відповідно до формули Моно (4).

Розглянута модель є спрощеною і для опису реальних процесів вимагає доповнень. Наприклад, при великих концентраціях субстрат може надавати інгібуючу дію, і тоді формулу для швидкості росту слід записувати у вигляді

В системі, де існує така залежність швидкості росту від субстрату, можливі тригерні режими - наявність двох стійких стаціонарних станів і залежність стаціонарних значень концентрацій субстрату і біомаси від початкових умов (від величини затравки і початкової концентрації біомаси). На швидкість росту біомаси може впливати концентрація продуктів метаболізму в середовищі, що оточує клітину. Тоді до двох рівнянь, що описують динаміку концентрації біомаси і субстрату в безперервному процесі культивування, слід додати третє рівняння, що виражає динаміку концентрації продуктів метаболізму:

Формула (15) відома як формула Моно-Ієрусалимського. У біотехнології для розрахунку оптимальних режимів культивування застосовуються формули, які беруть до уваги і інші особливості як метаболізму самих мікроорганізмів, так і умов їх вирощування.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >