ВІКОВІ РОЗПОДІЛУ МІКРООРГАНІЗМІВ

Однорідність клітин в мікробної популяції завжди відносна. Велику роль в процесах росту мікробної популяції відіграє вікова структура. Ділитися, тобто збільшувати чисельність популяції, здатні тільки клітини, які досягли певного віку (або певного розміру). Вікова гетерогенність популяції може служити причиною складної немонотонної динаміки її чисельності.

Найпростіша двухвозрастная модель клітинної популяції запропонована Н. В. Степанової [7]. Популяція розбита на дві групи клітин: молоді і старі. Клітини першої групи інтенсивно ростуть, але не досягли фізіологічної зрілості і нездатні ділитися. Члени другої групи здатні до поділу, процес ділення може бути затриманий за допомогою інгібіторів. Рівняння для численностей молодих (N) і старих (N 2 ) клітин мають вид:

Тут Т - середній час дозрівання молодої клітини, То - середній час перебування старої клітини в репродуктивному періоді, D - швидкість протоки. Множник 2 в першому рівнянні відображає той факт, що стара клітина ділиться на дві молоді. Припущення про виділення інгібітору старими клітинами дозволяє описати коливальні режими в системі.

Деталізація вікової структури популяцій призводить до класу матричних моделей, вперше запропонованих Леслі (1945, 1948). Передбачається, що популяція містить п вікових груп, з яких групи з номерами до, до + 1 , ..., до + р виробляють потомство. Розмноження відбувається в певні моменти часу: ...,? п . Тоді в початковий момент часу to популяція характеризується вектор-стовпцем

Вектор X {t), що характеризує популяцію в наступний момент часу, наприклад через рік, пов'язаний з вектором X (* o) через матрицю переходу L наступним чином.

Пояснимо сенс стоїть праворуч вектора. Потомство, яке з'явилося за одиницю часу від всіх репродуктивних груп, надходить в групу 1.

Другий компонент виходить з урахуванням переходу особин, які перебували в момент t 0 в першій групі, в другу і можливої загибелі частини з цих особин:

Аналогічно виходять третя і всі інші компоненти. Всі особини, що знаходилися в момент # 0 в останній віковій групі, до моменту t загинуть. Тому остання компонента вектора X (? J) складається лише з тих особин, які перейшли з попередньої вікової групи.

Коефіцієнти: а - коефіцієнт народжуваності, (3 - коефіцієнт виживання. У моделях Леслі вони покладалися постійними, в більш складних моделях можуть бути представлені більш складними функціями, залежними від часу, концентрації субстрату, розмірів самої популяції. Вектор Х (1) виходить множенням вектора X (t 0 ) на матрицю:

яка має вигляд:

По діагоналі матриці стоять нулі, під діагональними елементами - коефіцієнти виживання 0, на першому рядку стоять члени, що характеризують число особин, що народилися від відповідних груп. Всі інші елементи матриці дорівнюють нулю. Таким чином, знаючи структуру матриці L і початковий стан популяції - вектор-стовпець X (to), можна прогнозувати стан популяції в будь-який наперед заданий момент часу.

Головне власне число матриці L дає швидкість, з якою розмножується популяція, коли її вікова структура стабілізувалася.

Безперервні моделі вікової структури оперують з численностями окремих груп, а з безперервною функцією розподілу організмів по віковим групам. Рівняння для густини функції розподілу було вперше отримано Мак Кендриком в 1926 р, а потім «перевідкрито» фон Ферстером в 1959 р і носить його ім'я. Це рівняння являє собою диференціальну форму закону збереження числа особин. У рівнянні дві незалежні змінні - час I і вік т, який відраховується з моменту народження особи; п ($, т) с1т - кількість особин, що мають вік в інтервалі [т.т + dr]. Загальна кількість особин різного віку в момент часу t визначається

інтегралом Рівняння Ферстера має вигляд:

з початковою умовою п (0, г) у (т).

У рівнянні (23) зліва стоїть повна похідна dn / dt, при цьому враховано, що dr / dt = 1, в правій частині рівняння - члени, які описують процеси, що призводять до зміни числа клітин даного віку. Спад клітин може бути викликана різними причинами - смертністю, міграцією, для проточної культури всіма цими процесами можна знехтувати в порівнянні з протокою клітин через культиватор. Швидкість протоку D (t) не залежить від віку клітин, але може залежати від часу. Член - Lo (t, T) u (t, r) описує спад клітин з даного інтервалу віку при розподілі на дочірні зі швидкістю а ;. Приріст чисельності в результаті розмноження відбувається в нульовий вік і увійде в граничну умову при г = 0:

Тут до - число нащадків в одному акті розмноження, W (t , т ') с1т' - ймовірність розмноження батька в віковому інтервалі [т ', т' --dr f ], що дорівнює питомої швидкості розмноження:

Якщо батьки залишаються в популяції після розмноження (дріжджі), то W (t, r) - щільність безумовної ймовірності розподілу у віці т (функція розподілу вікових груп ділення). Якщо ж клітини вибувають зі своєї вікової групи після поділу (водорості, бактерії), то W (t, т) - щільність умовної ймовірності розділитися у віці т, якщо клітина дожила до цього віку, розділившись.

Є моделі, які описують розподіл клітин за розмірами і масам. Їх легше зіставляти з експериментальними даними, так як є експериментальні методи визначення розмірів клітин. Активно розробляються методи мікроізмереній, що дозволяють визначити і інші параметри окремих клітин (наприклад, фотосинтетичну активність, вміст хлорофілу в водоростях, внутрішньоклітинний pH і ін.). Дедалі більшого поширення набувають методи проточною ми- крофлуорометріі, що дозволяють реєструвати спектральні характеристики сотень і тисяч мікроорганізмів і будувати відповідні розподілу ознак окремих особин. Інформація про еволюцію цих розподілів дає нові можливості оцінки стану популяцій мікроорганізмів, наприклад станів популяцій планктону в морях, грунтових мікроорганізмів, клітин крові.

Біологічні і геофізичні ритми в природі

Мал. 6. Біологічні і геофізичні ритми в природі

Коливання і ритми в біологічних системах

39

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >