ОБМЕЖЕНИЙ ЗРОСТАННЯ

Вперше системний фактор, що обмежує зростання популяції, описав Ферхюльст в рівнянні логістичного зростання (1848):

Це рівняння володіє двома важливими властивостями. При малих х чисельність х зростає експоненціально (як в рівнянні (2)), при великих - наближається до певної межі К. Ця величина, яка називається ємністю популяції, визначається обмеженістю харчових ресурсів, місць для гніздування, багатьма іншими факторами, які можуть бути різними для різних видів. Таким чином, ємність екологічної ніші є системний фактор, який визначає обмеженість зростання популяції в даному ареалі проживання.

Офаніченний зростання, а) Динаміка чисельності жука Rhizopertha dominica в 10-грамової порції пшеничних зерен, що поповнюються кожного тижня

Мал. 1. Офаніченний зростання, а) Динаміка чисельності жука Rhizopertha dominica в 10-грамової порції пшеничних зерен, що поповнюються кожного тижня. Точки - експериментальні дані, суцільна лінія - логістична крива, б) Динаміка чисельності водорості Chlorella в культурі. Малюнки з | 1).

Рівняння (3) можна також переписати у вигляді

Тут S - коефіцієнт внутрішньовидової конкуренції (за харчовий ресурс, притулку і т. П.). Рівняння (3) можна вирішити аналітично. Рішення має вигляд:

Формула (5) описує кінетичну криву, тобто залежність чисельності популяції від часу. Приклади експериментально спостережуваної динаміки популяцій, що розвиваються з логістичного закону, наведені па рис. 1 а, б. На рис. 1 а суцільною лінією представлений графік функції (5). Якщо вираз (5) продифференцировать два рази по t , побачимо, що крива x (t) має точку перегину, з координатами

Ордината є половиною максимальної чисельності, а абсциса залежить як від ємності популяції До , так і від константи власної швидкості росту г - чим вище генетичні можливості популяції, тим швидше настає перегин на кривій чисельності.

Логістична модель Ферхюльста (3) виявилася не менш чудовою, ніж ряд Фібоначчі. Дослідження цього рівняння в разі дискретного зміни чисельності в популяціях з неперекривающіхся поколіннями показало цілий спектр можливих типів рішень, в тому числі коливальні зміни різного періоду і спалаху чисельності. Розгляд модифікації логістичного рівняння з комплексними членами призвело до нового класу об'єктів - безлічам Мандельброта і Жуліа, які мають фрактальну структуру. Beirya Мандельброт - творець сучасної теорії фракталів, народився в 1924 р в Варшаві, з 1958 року працював в США, з 1984 р - професор Гарвардського університету в Англії. Отримані ним вперше комп'ютерні зображення безлічі

придбали всесвітню популярність і були багаторазово відтворені в різних модифікаціях на комп'ютерах. Краса фрактальних зображень заворожує (див. «Краса фракталів», М. г 1995 - переклад з англ, книги: Н.-О.Peitgen, Р. II. Richer «The Beauty of Fractals», Springer, 1986).

До дискретного логістичного рівняння ми звернемося пізніше, а зараз згадаємо той біологічний факт, що в природі популяції мають не тільки максимальну чисельність, яка визначається величиною екологічної ніші К, але і мінімальну критичну чисельність L. При падінні чисельності популяції нижче цієї критичної величини через несприятливі умов або в результаті хижацького промислу відновлення популяції стає неможливим.

Величина нижньої критичної щільності різна для різних видів. Дослідження біологів показали, що вона може становити всього лише пару особин на тисячу квадратних кілометрів в разі ондатри і сотні тисяч особин для американського мандрівного голуба. Заздалегідь важко було припустити, що настільки численний вид уже перейшов через критичну межу своєї чисельності і приречений на вимирання. I Тапрімер, для блакитних китів критична межа чисельності виявилася рівною десяткам-сотням. Хижацьке винищення цих гігантських тварин привело до того, що їх залишилося дуже мало в Світовому океані. І хоча полювання на них давно заборонена, надій на відновлення популяції блакитних китів практично немає. Криві показників чисельності для трьох видів китів наведені на рис. 2.

Моделі, що описують як внутрішньовидову конкуренцію, що визначає верхню межу чисельності популяції, так і нижню критичну чисельність популяції, мають два стійких стаціонарних рішення. Одне з них - нульове для початкових численностей, які нижче найменшої критичної чисельності популяції. Обоє однаково К - ємності

Динаміка чисельності трьох видів китів у Світовому океані. По осі ординат відкладено індекс чисельності - число убитих китів на 1 тис. Судо-тонно-діб. (Gulland, 1971)

Мал. 2. Динаміка чисельності трьох видів китів у Світовому океані. По осі ординат відкладено індекс чисельності - число убитих китів на 1 тис. Судо-тонно-діб. (Gulland, 1971)

екологічної ніші в разі, коли початкова чисельність вище найменшої критичної величини. Такими «тригерними» властивостями володіє нелінійне рівняння, запропоноване А. Д. Базикіна [1]:

У формулі (6) перший член в правій частині описує розмноження двостатеві популяції, швидкість якого пропорційна квадрату чисельності (ймовірності зустрічей особин різної статі) для малих густин і пропорційна числу самок в популяції - для великої щільності популяції. Другий член описує смертність, пропорційну чисельності, а третій - внутрішньовидову конкуренцію, подібно до того, як це було в логістичному рівнянні (4).

Залежно чисельності від часу і швидкості приросту від чисельності представлені на рис. 3 (а, б). Криві 1-5 відповідають різним початковим чисельності х = 0 і х = К - стійкі стаціонарні стани, х = L - нестійке, що розділяє області впливу стійких станів рівноваги.

Модель популяції з нижньої критичної чисельністю

Мал. 3. Модель популяції з нижньої критичної чисельністю. Залежність чисельності популяції від часу (а) і швидкості росту від чисельності (б) для моделі (6). Штрихуванням позначена область виродження популяції.

Величини L і К різні для різних популяцій і можуть бути визначені зі спостережень і експериментів.

З малюнка За видно, що швидкість відновлення популяції після се падіння, в силу промислу або несприятливих умов, залежить від того, наскільки близька нова початкова чисельність до небезпечної межі L. Якщо збитки, завдані населенню, невеликий (менше половини ємності екологічної ніші), популяція швидко відновлюється по кривій 1, яка не має точки перегину. У разі, коли чисельність залишилася популяції близька до критичної, відновлення відбувається спочатку дуже повільно, популяція надовго «застряє» поблизу небезпечної межі, а потім вже, «набравши сили», швидше виходить на стійкий стаціонарний рівень До (крива 3). Крива 2 представляє проміжний випадок. Криві 4, 5 ілюструють виродження популяції в разі, коли початкова чисельність опустилася нижче критичної межі. Звертає на себе увагу подібність початкових ділянок кривих 3 і 4. Близькість до небезпечної межі з боку великих значень (3) і мсттьптіх (5) виражається в тривалому перебуванні системи в невизначеному стані, коли малі флуктуації можуть легко «перекинути» систему через небезпечну межу в «благополучну» область повернення до стаціонарного значення до або, навпаки, - в область вимирання.

В цей час сторонній спостерігач не зможе визначити за формою кривої динаміки чисельності, яка доля очікує систему. Для самих учасників життєвої драми - знаходження системи поблизу небезпечної межі - результат не очевидний. Важливо розуміти, що в цій ситуації надзвичайно важливі будь-які, навіть дуже малі зусилля, спрямовані на подолання критичного бар'єру.

Саме популяції, чисельність яких близька до нижньої критичної чисельності, занесені в Червону книгу. Чи вдасться перенести кожен конкретний вид па «Зелені сторінки», куди переносять види, зникнення яких вдалося запобігти, - залежить від багатьох обставин, зокрема, як від репродуктивних зусиль виду, так і від зусиль людей, які рятують ці види.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >