МАТРИЧНІ МОДЕЛІ ПОПУЛЯЦІЙ

Деталізація вікової структури популяцій призводить до класу моделей, вперше запропонованих Леслі (1945, 1948) і застосовуються в тій чи іншій модифікації практично у всіх імітаційних моделях реальних популяцій. Розглянемо класичну постановку задачі. Нехай ресурси харчування не обмежені. Розмноження відбувається в певні моменти часу: tbfe, ..>, t n . Нехай популяція містить п вікових груп. Тоді в кожен фіксований момент часу (наприклад, to) популяцію можна охарактеризувати вектор-стовпцем

Вектор X (t i), характерізующіцй популяцію в наступний момент часу, наприклад через рік, пов'язаний з вектором X (t о) черсз матрицю переходу L :

Встановимо вид цієї матриці. З усіх вікових груп виділимо ті, які дають потомство. Нехай їх номери будуть до, до + + 1, ..., дор.

Припустимо, що за одиничний проміжок часу особини г-ї групи переходять в групу г + 1, від груп до, до +1, ..., до + р з'являється потомство, а частина особин від кожної групи гине. Потомство, яке з'явилося за одиницю часу від усіх груп, надходить в групу 1.

Другий компонент виходить з урахуванням двох процесів. Перший - перехід особин, які перебували в момент to в першій групі, в другу. Другий процес - можлива загибель частини з цих особин. Тому друга компонента? 2 (^ 1) дорівнює не всієї чисельності xi (to), а тільки певної її частини: 0iXi (to), 0 < р п < 1. Аналогічно виходять третій компонент / 3з # 2 (* о) і все інші.

Припустимо, що всі особини, що знаходилися в момент * про в останній віковій групі, до моменту t загинуть. Тому остання компонента вектора X (t) складається лише з тих особин, які перейшли з попередньої вікової групи. У момент часу L популяція має вікову структуру, яка описується вектором

Тут а - коефіцієнт народжуваності, (3 - коефіцієнт виживання. Вектор X (ti) виходить множенням вектора X (to) на матрицю

По діагоналі матриці стоять нулі, під діагональними елементами - коефіцієнти виживання 0, на першому рядку стоять члени, що характеризують число особин, що народилися від відповідних груп. Всі інші елементи матриці дорівнюють нулю. Це і є знаменита матриця Леслі.

Знаючи структуру матриці L і початковий стан популяції - вектор-стовпець А "(# о). - можна прогнозувати стан популяції в будь-який наперед заданий момент часу

Головне власне число матриці L дає швидкість, з якою розмножується популяція, коли її вікова структура стабілізувалася.

Розглянемо приклад популяції з трьох вікових груп (Вільямсон, 1967).

Нехай вікова динаміка популяції характеризується матрицею

Вихідна популяція складається з однієї самки старшого віку (вектор-стовпець в правій частині рівняння). Кожна тварина старшого віку, перш ніж померти, встигає зробити в середньому 12 нащадків, кожна тварина середнього віку, перш ніж померти або перейти в наступний віковий клас

(Ймовірності цих подій однакові), виробляє в середньому 9 нащадків. Молоді тварини не виробляють потомства і з ймовірністю 1/3 потрапляють в середню вікову групу.

Вікова структура популяцій. Динаміка чисельності самок старшого, середнього і молодшого віку в моделі популяції з трьох вікових груп. (Джеферс, 1981)

Мал. 7. Вікова структура популяцій. Динаміка чисельності самок старшого, середнього і молодшого віку в моделі популяції з трьох вікових груп. (Джеферс, 1981)

Після одного тимчасового інтервалу в популяції буде вже 12 самок молодшого віку:

Далі процедуру слід повторювати на кожному кроці. Динаміка чисельності самок старшого, середнього і молодшого віку, в залежності від часу для перших 20 тимчасових інтервалів, зображена на рис. 7 (Джеферс, 1981). З графіка видно, що до певного моменту часу ( «? Ю) спостерігаються коливання чисельності, після чого кількість самок всіх трьох вікових груп експоненціально зростає, причому співвідношення між ними залишається постійним. Головне власне число Ai при цьому дорівнює 2, т. Е. Розмір популяції за кожен часовий крок подвоюється. Нахил графіка дорівнює InAi - власної швидкості природного приросту. Відповідний головному власному числу власний вектор відображає стійку структуру популяції і в нашому випадку дорівнює , можна оцінити

максимально допустиму інтенсивність промислу, при якій зберігається чисельність популяції. Якщо Я - частка особин в процентах, що вилучаються з популяції, то число особин, які треба вилучити, щоб розмір популяції зберігся, так само Я =

= 100 ( V Цей приклад страждає тим же недоліком, що і модель Мальтуса експоненціального зростання: ми допускаємо, що популяція може необмежено зростати. Більш реалістична модель повинна враховувати, що всі елементи матриці L є деякими функціями розміру популяції. Для вищих тварин і рослин, розмноження яких зазвичай носить сезонний характер, зазвичай використовується формалізм матриць Леслі. Однак для клітинних популяцій водоростей, дріжджів, інших мікроорганізмів, які використовуються в біотехнологічному виробництві, часто можна говір ть про безперервному розподілі клітин по віковим групам.

Безперервні моделі вікової структури оперують з численностями окремих груп, а з безперервною функцією розподілу організмів по віковим групам. Рівняння для густини функції розподілу було вперше отримано Мак Кендриком в 1926 р, а потім «перевідкрито» фон Ферстером в 1959 р, і носить його ім'я. Це рівняння являє собою диференціальну форму закону збереження числа особин. У рівнянні дві незалежних змінних - час t і вік т, який відраховується з моменту народження особи. n (t y r) dr - число особин, що мають вік в інтервалі [т, т + йт]. Загальна кількість особин різного віку в момент часу t визначається інтегралом

Рівняння Ферсгера має вигляд: з початковою умовою

У інтегродиференціальних вигляді рівняння Ферстера для загального числа клітин в разі, коли кожна клітина ділиться на до дочірніх, має вигляд:

Рішення рівнянь Ферстера і їх зіставлення з експериментом - досить складне завдання. Найбільш добре вивчені стаціонарні вікові розподілу числа клітин. При цьому іноді вдається встановити однозначну залежність вікової структури від характеристик середовища.

Є моделі, які описують розподіл клітин але розмірами і масам, подібні до рівняння Ферстера. Ці моделі легше зіставляти з експериментальними даними, так як є методи визначення розміру окремих клітин. Розробляються також методи мікроізмереній інших параметрів окремих клітин (наприклад, дозволяють оцінити фотосінте- тическую активність і вміст хлорофілу в водоростях). Набувають все більшого поширення методи автоматизації експерименту, що дають можливість вивчати характеристики сотень і тисяч мікроорганізмів і будувати відповідні розподілу ознак окремих особин. Інформація про еволюцію цих розподілів представляє великий інтерес для оцінки стану популяцій мікроорганізмів і біоценозів, в які входять ці популяції. Оцінка стану популяцій планктону в морях і океанах або ґрунтових організмів по еволюції кривих їх розподілу являє один із способів ранньої діагностики неблагополучного стану популяцій і є перспективним методом біомоніторингу.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >