МОДЕЛІ ВЗАЄМОДІЇ ДВОХ ПОПУЛЯЦІЙ

Будь-які популяції існують у взаємодії з оточенням. Взаємодіяти можуть як біологічні види в звичному значенні цього слова, так і різновиди одного виду, наприклад різні мутанти того ж виду мікроорганізмів при їх культивуванні. Взаємодії прийнято розділяти на трофічні (коли один з видів харчується іншим видом) і топічні (взаємодії між видами одного трофічного рівня). Більш докладно типи взаємодій розглянуті в статті « Математична екологія». У популяційної динаміці прийнято класифікувати взаємодії з їх результатами. Найбільш поширеними і добре вивченими є взаємодії конкуренції(коли чисельність кожного з видів у присутності іншого зростає з меншою швидкістю), симбіозу (коли види сприяють зростанню один одного) і типу хижак-жертва або паразит-господар (коли чисельність виду-жертви в присутності виду-хижака зростає повільніше, а виду- хижака - швидше). У природі також зустрічаються взаємодії, коли один з видів відчуває присутність другого, а інший - ні (Аменсалізм і комменсализм), або види нейтральні.

Перше глибоке математичне дослідження закономірностей динаміки взаємодіючих популяцій дано в книзі В. Вольтерра «Математична теорія боротьби за існування» (1931). Найбільший італійський математик Віто Вольтерра - засновник математичної біології запропонував описувати взаємодію видів подібно до того, як це робиться в статистичній фізиці та хімічної кінетики, у вигляді мультиплікативних членів в рівняннях (творів численностей взаємодіючих видів). Тоді в загальному вигляді - з урахуванням самообмеження чисельності але логістичного закону - система диференціальних рівнянь, що описує взаємодію двох видів, може бути записана у формі:

Тут параметри щ - константи власної швидкості росту видів, Ci - константи самообмеження чисельності (внутрішньовидової конкуренції), - константи взаємодії видів, (г, j = 1,2). Відповідність знаків цих останніх коефіцієнтів різним типам взаємодій наведено в таблиці.

Дослідження властивостей моделей типу (20) призводить до деяких важливих висновків щодо результату взаємодії видів. Рівняння конкуренції (612> 0, 621 <0) пророкують виживання одного з двох видів в разі, якщо власна швидкість росту іншого виду менше деякої критичної величини. Обидва види можуть співіснувати, якщо твір коефіцієнтів межпопуляціоіного взаємодії менше добутку коефіцієнтів внутріпопуляціонного взаємодії: 612621 <С1С2.

Таблиця 1. Типи взаємодії видів

СИМБІОЗ

+

+

/> 127 /> 21> 0

комменсализмом

+

0

/> 12> 0, Ь ' 2 = 0

ХІЩТ ТВК-ЖЕРТВА

+

-

Ь 12> 0, Ь'2 <0

Аменсалізм

0

-

/> 12 - про, 6-21 <0

КОНКУРЕНЦІЯ

-

-

/> 127 /> 21 <0

нейтралізм

0

0

/> 127 /> 21 = 0

Для вивчення конкуренції видів ставилися експерименти на самих різних організмах. Зазвичай вибирають два близькоспоріднених виду і вирощують їх разом і окремо в строго контрольованих умовах. Через певні проміжки часу проводять повний або вибірковий облік чисельності популяції. Реєструють дані по декільком повторним експериментів і аналізують. Дослідження проводили на найпростіших (зокрема, інфузорій), багатьох видах жуків роду Tribolium, дрозофіли, прісноводних ракоподібних (дафнії). Багато експериментів проводилося на мікробних популяціях. У природі також проводили експерименти, в тому числі на планариях (Рейнольдс) і двох видах мурах (Понтінья). Результати свідчать про існування конкуренції, що веде до зменшення чисельності обох видів.

Модель конкуренції типу (20) має недоліки, зокрема, з неї випливає, що співіснування двох видів можливо лише в разі, якщо їх чисельність обмежується різними факторами, але модель не дає вказівок, наскільки великі повинні бути відмінності для забезпечення тривалого співіснування. Внесення стохастичних елементів (наприклад, введення функції використання ресурсу) дозволяє відповісти на ці питання.

Для взаємин типу хижак-жертва або паразіт- господар система рівнянь (20) набуває вигляду:

При різних співвідношеннях параметрів в системі можливо виживання тільки жертви, тільки хижака (якщо у нього є й інші джерела живлення) і співіснування обох видів. В цьому випадку чисельності видів здійснюють коливання, причому коливання чисельності хижака в моделі запізнюються по відношенню до коливань чисельності жертви (рис. 8).

Модель Вольтерра хижак-жертва за відсутності самообмеження чисельності видів (ci = С2 = 0). А. Фазовий портрет. Б. Залежність чисельності жертви і хижака від часу

Мал. 8. Модель Вольтерра хижак-жертва за відсутності самообмеження чисельності видів (ci = С2 = 0). А. Фазовий портрет. Б. Залежність чисельності жертви і хижака від часу

На питання про те, чи відображає модель (21) природні закономірності, відповісти не так просто. В реальності коливання численностей хижака і жертви спостерігалися як в природних, так і в експериментальних ситуаціях (рис. 9). Однак існує багато важливих аспектів екології хижака і жертви, які в моделі не враховані. Навіть якщо в популяції спостерігаються регулярні коливання чисельності, це зовсім нс обов'язково служить підтвердженням моделі Вольтерра, логістичної моделі з запізненням (10) або будь-який інший простий моделі. Коливальний зміна чисельності популяції в природі може відображати її взаємодія з харчовими об'єктами або з

Криві чисельності зайця і рисі в Канаді за даними хутрових компаній (Віллі, Детье, 1974)

Мал. 9. Криві чисельності зайця і рисі в Канаді за даними хутрових компаній (Віллі, Детье, 1974)

хижаками. Чісленносгь хижаків може повторювати ці цикли навіть в тому випадку, якщо сама взаємодія їх не викликає. При описі будь-якої конкретної ситуації потрібна побудова набагато більш докладної моделі, найчастіше імітаційної, і необхідна велика робота але ідентифікації параметрів такої моделі, лише тоді можна сподіватися на правдоподібне моделювання природної ситуації.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >