УЗАГАЛЬНЕНІ МОДЕЛІ ВЗАЄМОДІЇ ДВОХ ВИДІВ

З середини XX століття в зв'язку з розвитком інтересу до екології і з швидким удосконаленням комп'ютерів, що дозволило чисельно вирішувати і досліджувати системи нелінійних рівнянь, стало розвиватися напрямок популяційної динаміки, присвячене виробленню загальних критеріїв, з метою встановити, якого вигляду моделі можуть описати ті чи інші особливості поведінки чисельності взаємодіючих популяцій, зокрема стійкі коливання.

Ці роботи розвивалися але двома напрямками. Представники першого напряму, описуючи входять в модельні системи функції, задають лише якісні особливості цих функцій, такі як позитивність, монотонність відносини типу більше-менше (Колмогоров, 1972, Rosenzweig, 1969). Розглянуті тут моделі можуть бути вивчені аналітично.

В рамках другого напрямку послідовно розглядалися різні модифікації системи Вольтерра, одержувані включенням в вихідну систему різних додаткових чинників і закономірностей, описуваних явними функціями (Холлінз, 1965, Иевлев, 1955, Полуектов, 1980, Базикін, 1985, Медвинська, 1995). Використання комп'ютерної техніки дозволило застосувати отримані тут результати до конкретних популяціям, зокрема до завдань оптимального промислу.

Прикладом робіт першого напрямку служить робота А. II. Колмогорова (1935, перероблена в 1972), який розглянув узагальнену модель взаємодії біологічних видів типу хижак-жертва або паразит-господар. Модель являє собою систему двох рівнянь загального вигляду:

У модель закладені наступні припущення:

1) Хижаки не взаємодіють один з одним, тобто коефіцієнт розмноження хижаків до 2 і число жертв L, винищуються в одиницю часу одним хижаком, не залежить від у. 2) Приріст числа жертв при наявності хижаків дорівнює приросту за відсутності хижаків мінус число жертв, винищуються хижаками. Функції до 1 (ж), Кь (х), L (x) неперервні і визначені на позитивній півосі х, у > 0. 3) dki / dx < 0. Це означає, що коефіцієнт розмноження жертв під час відсутності хижака монотонно спадає зі збільшенням чисельності жертв, що відображає обмеженість харчових та інших ресурсів. 4) dk 2 / dx> 0, до 2 (0) <0 < до 2 (оо). Зі зростанням чисельності жертв коефіцієнт розмноження хижаків монотонно спадає зі збільшенням чисельності жертв, переходячи від негативних значень (коли нічого їсти) до позитивних. 5) Число жертв, винищуються одним хижаком в одиницю часу L (x) > 0 при N> 0; L ( 0) = 0.

Дослідження цієї моделі і її окремих випадків, наприклад моделі Розенцвейга (1965, 1969), привело до висновку про те, що регулярні коливання в системі мають місце, якщо чисельність хижака обмежується наявністю жертви. Якщо чисельність жертви обмежується кількістю необхідних їй ресурсів або чисельність хижака обмежується не кількістю жертв, а іншим фактором, це призводить до загасаючим коливань. До загасання коливань призводить також наявність притулків для жертв, які роблять їх недоступними для хижаків. Амплітуда коливань буде зростати, і це призведе врешті-решт до вимирання одного або обох видів, якщо хижак може прогодуватися при такій щільності популяції жертв, яка значно нижче допустимої ємності середовища (яка випливає з логістичного рівняння).

Модель взаємодії двох видів комах (MacArthur, 1971) є однією з найбільш відомих моделей, яка використовувалася для вирішення практичного завдання - боротьби з шкідливими комахами за допомогою стерилізації самців одного з видів. Виходячи з біологічних особливостей взаємодії видів була написана наступна модель:

Тут х, у - біомаси двох видів комах. Комахи виду х поїдають личинок виду у (член КЗУ), але дорослі особини виду у поїдають личинок виду х за умови високої чисельності одного або обох видів. При малих х смертність виду х вище, ніж його власний приріст. Останній член у другому рівнянні відображає приріст біомаси виду у за рахунок поїдання дорослими комахами виду у личинок виду х. Фазовий портрет системи зображений на рис. 10.

Введення в систему управління, спрямованого на знищення шкідливого виду, можливо в двох формах. Управління може зводитися до короткочасного, стрибкоподібного знищення одного або обох видів, наприклад за допомогою хімічних інсектицидів. З моделі видно, що для популяції з двох видів такий метод боротьби буде малоефективним, тому що з плином часу чисельності видів знову зростуть і система знову

Коливання численностей в системі двох видів комах. Фазовий портрет включає граничний цикл - замкнуту ізольовану фазову траєкторію, що описує автоколебания в системі (MacArthur, 1971)

Мал. 10. Коливання численностей в системі двох видів комах. Фазовий портрет включає граничний цикл - замкнуту ізольовану фазову траєкторію, що описує автоколебания в системі (MacArthur, 1971)

вийде на граничний цикл, тобто чисельності комах будуть здійснювати регулярні коливання.

Другий метод - змінити характер функцій, що стоять в правих частинах рівнянь, і визначає характер розмноження і взаємодії видів. Саме такого, параметричного, способу відповідають біологічні методи боротьби. Цікаво, що в деяких випадках виявляється, що вплив більш доцільно докласти не до самого шкідника, а до його конкуренту. Саме такий спосіб був застосований на практиці - параметри одного з видів були змінені шляхом додавання стерилізованих самців, і систему вдалося привести до стаціонарного стану з малою чисельністю обох видів.

Теоретичний аналіз моделей взаємодій видів можна знайти в книзі А.Д. Базикіна «Біофізика взаємодіючих популяцій» (М., Наука, 1985), а також в монографіях: Р. А. Полуектов, Ю. А. Пих, І. А. Швитов «Динамічні моделі екологічних систем» (1980), Б. Г . Заславський, Р. А. Полуектов «Управління екологічними системами» (1988).

Особливий інтерес для практики представляє вироблення критеріїв близькості системи до небезпечних меж, при переході черсз які система перестає існувати або переходить в якісно інший стан. При цьому характер динаміки популяції різко змінюється, наприклад популяція переходить від монотонного зростання до різких коливань чисельності або просто вимирає. Такі кордону називаються біфуркаційних. Дослідження властивостей моделей показує, що одним з ознак близькості до небезпечної межі є дуже повільне відновлення чисельності після впливу несприятливого фактора. Індикатором небезпеки служить також зміна форми коливань численностей хижака і жертви. Співали з близьких до гармонійних коливання стають релаксаційним, тобто характерні часи зміни чисельності видів починають сильно відрізнятися, причому амплітуда коливань з часом наростає, це може привести до втрати стійкості системи і вимирання одного або обох видів.

Ми розглянули найпростіші моделі популяційної динаміки: моделі одного або двох взаємодіючих видів. Такі моделі допускають аналітичне дослідження і тому досить повно вивчені. Подальше поглиблення математичної теорії йде по лінії деталізації структури самих популяцій (віковий, статевий) та обліку тимчасових і просторових чинників.

Облік запізнювання в моделях взаємодіючих видів призводить до систем рівнянь, вивчення існування рішень і стійкості яких становить серйозну математичну проблему, а самі рішення, що описують динаміку чисельності, можуть носити не тільки коливальний, але і квазі- стохастический характер, як це ми бачили для дискретних моделей популяцій з неперекривающіхся поколіннями. Стійкість або нестійкість моделі може залежати від періоду запізнювання, і залежність ця може бути немонотонної і навіть багатоекстремального. В останні роки для систем з запізненням використовується поняття абсолютної стійкості, справедливе для систем, які локально стійкі незалежно від величини запізнювання.

Зазвичай не всі члени рівнянь містять запізнювання. Наприклад, збільшення чисельності популяції може сказатьс я на швидкості росту лише через певний час, коли молоді особини досягнутий репродуктивного віку, а хижацтво скорочує чисельність жертв в той же момент часу і не містить запізнювання. Дослідження враховують ці обставини моделей показує, що саморегулювання жертв стабілізує систему, а запізнювання в реакції хижака - дестабілізує. Короткі часи запізнювання в розмноженні як хижака, так і жертви можуть як стабілізувати, так і дестабілізувати систему. Останній висновок спростовує загальноприйняте раніше уявлення про те, що мале запізнювання слабо позначається на поведінці системи. Інтуїтивне уявлення про те, що, чим більше запізнювання, тим більше його дестабілізуючий ефект, неправильно. У деяких системах взаємодіючих видів виявилося, що малі часи запізнювання найбільш небезпечні для стабільності системи.

Моделювання конкретних спільнот часто вимагає докладної деталізації статевої і вікової структури. Взаємодія вікових груп навіть в межах одного виду призводить до складних типам динаміки чисельності. Розглянемо як приклад модель, що описує динаміку чисельності комах з повним метаморфозом з двома активними стадіями імаго і личинок. Рівняння мають вигляд:

Тут N = N (t), N2 = N 2 ( 1 ) - нормовані кількості імаго і личинок, hi - час між появою личинок і імаго, (1 - hi) - час між появою імаго і личинок, го - швидкість появи личинок, 0 < а <1, г (1 - а) = г - мальтузіанський коефіцієнт лінійного росту, який визначається по плодючості імаго, / 12 - середній час життя протягом одного року популяції імаго. На рис. 11 показана динаміка чисельності змінних в моделі: (а) - коливання численностей, (б) - реалізація випадкового процесу з великими сплесками чис

Модель популяції комах з активними стадіями імаго (крива 1) і личинок (крива 2). а) Коливання численностей, б) Спалахи чисельності (Колесов, 1982)

Мал. 11. Модель популяції комах з активними стадіями імаго (крива 1) і личинок (крива 2). а) Коливання численностей, б) Спалахи чисельності (Колесов, 1982)

лінощів і окремими періодами майже повного зникнення особин.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >