МОДЕЛІ ЕКОЛОГІЧНИХ СПІЛЬНОТ

Природні співтовариства мають складну будову: кількома рівнями, між якими існують різноманітні трофічні (харчові) і топічні (не пов'язані з ланцюгом харчування) зв'язку. Структура трофічної піраміди може бути дуже різною в залежності від клімату, грунту, ландшафту, тривалості існування біогеоценозу і інших чинників. При аналізі біологічних спільнот прийнято будувати харчові, або трофічні, мережі, т. Е. Графи, вершини яких відповідають видам, що входять до спільноти, а ребра вказують трофічні зв'язки між видами. Зазвичай такі графи - орієнтовані: напрямок дуги між двома вершинами вказує на той з видів, який є споживачем іншого, т. Е. Напрям дуги збігається з напрямком потоку речовини або біомаси в системі.

Часто трофічні графи зображують у вигляді трофічних пірамід. У такій піраміді виділяються трофічні рівні - групи видів, між якими неможливі прямі харчові зв'язку. Рівнів може бути декілька: види, що належать одному рівню, або знаходяться в стані конкуренції за життєві ресурси, або спільно використовують ресурс. На рис. 1 зображено приклад дворівневої трофічної піраміди, взятої з книги Ю. Одума «Основи екології» (1975). З 15 видів комах (верхній рівень) 5 видів харчуються тільки на одному

Приклад двухвозрастной трофічної піраміди

Мал. 1. Приклад двухвозрастной трофічної піраміди

з двох видів рослин, 2 види - тільки на другому, в раціон інших 8 видів комах входять обидва види рослин. Основні трофічні рівні наземних спільнот - це продуценти, або автотрофи (рослини, що акумулюють енергію світла і речовини субстрату), і гетеротрофи: первинні консументи (травоїдні) і вторинні консументи (хижаки, які харчуються травоїдними). У деяких випадках трофічний ланцюг містить більше число рівнів: наприклад, рослини служать злиденній комахою, комахи з'їдаються птахами, які, в свою чергу, служать їжею більшим хижим птахам.

Якщо в структурі спільноти враховувати рух деяких біогенних елементів і енергії, то в системі виявляються петлі зворотного зв'язку. Разлагателі (редуценти) - мікроби, гриби, бактерії - в процесі своєї життєдіяльності розщеплюють складні органічні сполуки (екскременти і мертву органіку) на більш прості мінеральні речовини, необхідні продуцентів. Освіта органічної біомаси відбувається в процесі фотосинтезу з використанням сонячного світла з вуглекислого газу і води, причому необхідні також елементи, що надходять з грунту: азот, фосфор, калій, магній, залізо і багато інші мікроелементи. Загальна схема потоків маси і енергії між основними компонентами наземних екосистем зображена на рис. 2.

Повну структуру парних взаємодій між п видами можна зобразити за допомогою матриці S з п х п елементів. Елемент (г, j) являє собою знак +, - або 0 і показує

Загальна схема потоків речовини і енергії в екосистемі

Мал. 2. Загальна схема потоків речовини і енергії в екосистемі

вплив г-го виду на j- й. Симетричні пари елементів матриці S вказують на тип парного взаємодії між видами:

+ +

симбіоз або мутуалізмом;

+

хижак-жертва (іаразіт-господар);

+ 0

комменсализм;

- -

конкуренція;

0

Аменсалізм;

0 0

нейтрализм.

Взаємодія між видами можна характеризувати і за допомогою знаків: якщо вид j впливає будь-яким чином на вигляд г, то проводиться ребро i -? j і йому приписується знак цього впливу.

У сучасній літературі з математичної екології прийнято вважати вольгерровскімі моделями спільнот біологічних видів системи виду

де Si - швидкість природного приросту або смертності г-го виду за відсутності всіх інших видів, а знак і абсолютна величина 7 ij (i ф-j) відображають, відповідно, характер і інтенсивність впливу j-то виду на г-й вид, показник внутрішньовидової взаємодії для г-го виду. Матрицю Г lij> відображає структуру зв'язків спільноти, називають матрицею спільноти.

З введеної вище знаковою матрицею S вона пов'язана співвідношенням

Гіпотеза Вольтсрра, на основі якої побудована система (1), передбачає локальний принцип опису взаємодії видів - принцип «зустрічей», провідний своє походження з статистичної фізики. Вольтерровскіе рівняння можуть бути отримані з чисто екологічних передумов. Розглянемо співтовариство, структура якого зображена на рис. 2. Компоненти співтовариства розіб'ємо на три основні групи. 1. Продуценти з біомаси (або концентраціями) Xi (i = 1-г т) - це в основному зелені рослини. 2. Гетеротрофи з концентраціями 7 / * (r = 1: п). До цієї групи віднесемо тварин, що пожирають інші організми і разлагателі, що розщеплюють мертву органіку на прості речовини, які використовуються продуцентами. 3. Субстрати з концентраціями з * (до = 1 -гр). Це абіотичні речовини (в основному продукти життєдіяльності консументов), що використовуються продуцентами.

Складемо рівняння, що відображають баланс мас кожного з цих компонентів:

Тут F *, D 1 - функції народжуваності і смертності продуцентів і коісументов; Vy - функція виїданням, що описує швидкість споживання біомаси г-го виду-продуцента одиницею біомаси j- го виду-консумента; Vj r - функція виїданням j- го виду r-м (серед коісументов); Ukj - інтенсивність виробництва / г-го субстрату j- м консументам; Wkj - інтенсивність споживання А: -го субстрату i-м продуцентом; R x = R v = R c - сума вхідних і вихідних потоків відповідних компонент. У загальному випадку всі ці функції залежать від параметрів зовнішнього середовища. Шляхом перетворення змінних система (2) може бути записана у вигляді, подібному до рівняннями Вольтерра (1).

Застосування цього формалізму і його модифікацій виявилося особливо успішним при моделюванні замкнутих але речовині систем (Алексєєв, 1993). Приклад трофічного ланцюга для такої замкнутої системи (наприклад, озерної екосистеми) наведено на рис. 3.

Схема трофічної мережі екосистеми, замкнутої по речовині

Мал. 3. Схема трофічної мережі екосистеми, замкнутої по речовині

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >