ПРИНЦИПИ ОБМЕЖЕННЯ В ЕКОЛОГІЇ

З огляду на складності процесів в екологічній системі необхідно виділити головні чинники, взаємодія яких якісно визначає долю системи. Фактично всі моделі, що включають опис зростання популяцій або спільнот, грунтуються або на «принципі лімітують» (Leibig, 1840; переклад на російську мову: Лібіх, 1936), або на «законі сукупної дії факторів», Е. А. Мітчерліх (Mitscherlich , 1909, 1925). Початково ці принципи були сформульовані для популяцій одного виду, однак застосовуються для опису многовидових спільнот і екосистем.

Концепція лімітуючих факторів належить німецькому агрохіміків Юстус Лібіху, який запропонував знаменитий закон мінімуму: «Кожне поле містить одне або кілька поживних речовин в мінімумі і одне або кілька інших в максимумі. Врожаї знаходяться відповідно до цього мінімумом поживних речовин ». Лібіх розумів під цим відносний мінімум поживної речовини але порівняно з вмістом інших речовин. Пізніше в екологічній літературі фактор, що знаходиться в мінімумі, стали називати лімітуючим фактором. Закон «лімітує фактора» для фотосін- тетических процесів в 1905 році запропонував Ф. Блекман, а в 1965 р Н. Д. Єрусалимський сформулював цей закон для ферментативних процесів. Природно, що при зміні співвідношень факторів фактор, що лімітує може змінюватися.

Математична теорія опису систем з лімітують факторами розроблена І. А. Полєтаєва і його школою (Полєтаєв, 1966, Гільдерман, 1970). Узагальнення принципу лімітує фактора з використанням теоретико-множинних уявлень і розробка методів виділення ланки, що лімітує з позицій ентропійних екстремальних принципів дані в роботах Л. П. Левіна (1988, 1994). Розроблено клас дискретно-безперервних моделей, що описуються системами диференціальних рівнянь, структура яких змінюється в певні моменти часу, а останні, в свою чергу, залежать від значення рішень самих рівнянь. І. А. Полєтаєва ці системи названі системами з лімітуючим фактором, або Л-системами.

Найпростішим прикладом Л-системи служить хімічна реакція з'єднання декількох речовин в одне, що відбувається практично миттєво. Речовини-реагенти можуть взаємодіяти лише в суворо визначених стехиометрических співвідношеннях, і тому швидкість розглянутої реакції визначається самою повільною в даний момент часу з швидкостей припливу кожного з вихідних речовин в сферу реакції. Іншими словами, властивості Л-системи визначаються наявністю вузького місця і його зміною в процесі функціонування.

Схема рослини як системи з лімітують факторами

Мал. 4. Схема рослини як системи з лімітують факторами

Метод опису елемента екологічної моделі як Л-си стеми можна проілюструвати на прикладі простої моделі зростання рослини (Полєтаєв, 1973). Основні процеси перетворення речовини і енергії в рослинах, це - процес зростання біомаси (зростання), що йде за рахунок фотосинтезу і поглинання речовин із ґрунту і атмосфери, і процес основного обміну (дихання), що поставляє вільну енергію для життєдіяльності біомаси за рахунок часткового витрачання речовини, що міститься в самій біомасі. Блок-схема рослини зображена на рис. 4. На цій схемі кружком позначений запас речовини - біомаси, а трикутниками - процеси. Стрілки вказують напрямок течії речовин; процес Pi споживає ззовні світло Е і деяка речовина F, дає приріст біомаси х процес дихання Р -2 споживає частину біомаси, поставляючи вільну енергію для життєдіяльності решти, а виділяє продукти, які в даній моделі не враховуються. Процес зростання біомаси рослини описується рівнянням

x (t) - значення біомаси в момент часу t. За змістом задачі, ця функція неперервна і має похідну. Нехай Pi і Р > 2 - дві дійсні невід'ємні змінні - інтенсивності росту і дихання.

Величина інтенсивності процесів Pj в момент часу t визначається в Л-системі лимитирующей з усіх вхідних компонент, тобто тієї, яка забезпечує найменшу інтенсивність Pj. Всі інші компоненти, потоки яких перевищують мінімальний, виявляються в надлишку і споживаються лише частково. Фактор, що лімітує j -го процесу змінюється за величиною згодом разом з відповідною йому інтенсивністю Pj. Внаслідок зміни з часом стану системи компонента г *, лімітуючим процес в момент t, може з плином часу перестати нею бути. Тоді, починаючи з моменту? 2 »лимитирующей стане вже інша компонента / **. У моделі рослини інтенсивності процесів р.Рось запишуться у вигляді

Величина потоку компоненти г на вхід процесу j в момент L залежить від наявного в системі кількості цієї компоненти х, а для вступників ззовні компонент (Е, F) - від стану середовища. Потік зовнішнього компоненти (вода, розчинені речовини) можна вважати постійним, пропорційним наявності цієї компоненти у зовнішньому середовищі. Потік світла Е передбачається пропорційним добутку інтенсивності світла на величину сг поглинає поверхні рослини. Якщо рослина в процесі росту не змінює форми, тобто зберігає геометрична подібність, то величину поверхні можна вважати пропорційною квадрату лінійних розмірів або квадрату кореня кубічного з величини біомаси (біомаса пропорційна обсягу рослин, або кубу лінійного розміру). Таким чином, величина потоку світла запишеться у вигляді

де до (х) - коефіцієнт, що відображає форму рослини. Залежно від співвідношень величини і параметрів системи /? I, ari, 25o, F величина Р може бути дорівнює найменшому з трьох значень. Отже, рішення розпадається на три області, в кожній з яких зростання лімітується одним з факторів.

У наступних роботах але моделювання конкретних екологічних систем апарат Л-систем знайшов широке застосування. Розгляд біогеоценозів як систем з лімітують факторами дозволяє «автоматично» стежити за обмеженням кожного процесу. Особливо широке застосування знайшов цей спосіб для опису мікробних спільнот, де типи взаємодії видів можуть бути описані порівняно просго за допомогою звичайних диференціальних рівнянь (різних, в різних областях лімітування).

Мікробні спільноти є класичними модельними експериментальними системами для вивчення екосистемних взаємодій. Теоретичний аналіз видової структури трофічного рівня одноклітинних автотрофних і гетеротрофних організмів, з точки зору Л-систем, показав, що умовою співіснування конкуруючих видів є відмінність визначальних чинників розвитку, що є підтвердженням принципу Гаузе про існування лише одного виду в кожної екологічної ніші (гауз, 1934 , 2000). Ця умова дозволяє кожному виду залежатиме більшою мірою від одного певного фактора середовища і в меншій мірі - від інших. У разі конкуренції тільки за взаємозамінні елементи живлення кожен вид має взагалі один лимитирующий трофічний фактор, що відрізняється від факторів, що лімітують інших видів. Ці властивості полікультур мікроорганізмів враховують при спільному культивуванні декількох видів, яке дає можливість шляхом зміни процентного вмісту видів в співтоваристві регулювати хімічний склад сумарної біомаси та асиміляційні коефіцієнт полікультури в цілому.

Л-системи є ефективним апаратом для вивчення популяцій в екологічному оточенні з обмеженнями, що накладаються на їх розвиток наявністю корму, місцеперебування і іншим. Стійкі стану і кінетика перехідних процесів визначаються при цьому для популяції кожного виду і кожен момент часу кінцевим, і до того ж досить малим, числом критичних обмежень для компонент вузького місця.

У різних фазах життєвого циклу і в різні сезони тиск критичних умови не буде однаковим. Розпізнавання критичних компонент і обмежень в кожному окремому випадку і їх кількісне вивчення є завданням експериментальної біології. Застосування принципу лімітують дозволяє при цьому формалізувати класифікацію явищ в біогеоценозах і більш ефективно використовувати результати кількісних вимірів.

Концепція лімітуючих факторів виявилася дуже плідною в інженерної екології (biomanipulation). Керуючими для біогеоценозу можуть бути потоки тільки тих ресурсів, які лімітують ріст співтовариства. Тому розробка концепції і методів як експериментального виявлення факторів, що лімітують для многовидових спільнот і адекватних модельних підходів являє собою досить актуальну практичну задачу (А. П.Левіч, В. Н. Максимов, Н. Г. Булгаков. Теоретична і експериментальна екологія фітопланктону. Управління структурою і функціями спільнот. 1997).

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >