СПИННИЙ МОЗОК

Спинний мозок, Medulla spinalis, є центром, що сприймає різноманітну соматичну інформацію із зовнішнього і внутрішнього середовища і передає її в вищерозміщені відділи ЦНС. У ньому зосереджені моторні (еферентні) центри, керуючі рефлекторної діяльністю поперечносмугастих м'язів тулуба і кінцівок, і асоціативні центри симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.

ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ОРГАНІЗАЦІЮ СПИННОГО МОЗКУ ХРЕБЕТНИХ

Анатомічно спинний мозок поділяється на відділи, кількість сегментів в яких відповідає числу хребців у представників даної групи хребетних. Так, у птахів виділяють 12 шийних, 8 грудних, 12 поперекових і 6 копчикових сегментів; у приматів - 8 шийних, 12 грудних, по 5 поперекових і крижових і 2 - 3 куприкових, а у деяких рептилій (змій) число спинномозкових сегментів може досягати 500.

У більшості хребетних (риби, хвостаті амфібії, рептилії, птахи) спинний мозок займає весь хребетний канал, тоді як у безхвостих амфібій і ссавців він займає тільки частину каналу через нерівномірність зростання спинного мозку і хребта в період ембріонального розвитку. Так, у більшості ссавців спинний мозок закінчується на рівні поперекових хребців, проте у примітивних ссавців (наприклад, єхидна) кінець спинного мозку знаходиться на рівні грудного відділу хребта. Найбільш короткий спинний мозок відзначений у південноамериканській жаби Pipa pipa - він закінчується на рівні 3-го хребця. При цьому для всіх хребетних виконується одне правило; спинномозкові нерви кожного сегмента виходять з хребетного каналу через міжхребцеві отвори на рівні «своїх» хребців, в зв'язку з чим в каудальної частини хребетного каналу формується особлива анатомічна структура - пучок спинномозкових корінців, кінський хвіст.

На рівні кожного сегмента по обидва боки спинного мозку відходить пара спинномозкових корінців: задній (дорсальний) і передній (вентральний) (рис. 18). У круглоротих спинні і вентральні корінці спинного мозку відходять асиметрично, тоді як у всіх інших хребетних - симетрично.

В районі міжхребцевих отворів спинномозкові корінці у більшості хребетних (за винятком безчерепних, міног і деяких риб) з'єднуються в єдиний спинномозкової нерв.

У складі задніх корінців спинного мозку знаходяться спинномозкові ганглії (кожен корінець має по одному ганглію), що містять чутливі (аферентні) нейрони, які сприймають різноманітну інформацію зі шкіри, опорно-рухового апарату, внутрішніх органів. Спинальні ганглії розвиваються з елементів гангліонарних пластинки. Принциповим є той факт, що у ряду нижчих хребетних (дорослі круглороті, личинки риб, амфібій) чутливі нервові клітини розташовуються не тільки в спінальних гангліях, а й всередині спинного мозку. Ці клітини, що отримали назву

Рмс 18

Схема організації сірої речовини (а) і топографія висхідних (б) і низхідних (в) трактів спинного мозку а: I - X - пластини сірої речовини по классифи нації Б. Рекседа; / - 4 - желатинозная субстан ція (/), власне ядро ( 2 ), ядро Кларка (3), рети кулярной (4) ядро задніх рогів: 5 - проміжний ва зона: 6 - 8 - моторні ядра передніх рогів латеральні (б) , центральне ( 7), медіальні (5); 9, 10 - задній (9) і передній (10) спинномозкові корінці: 11 - спинальний ганглій, 12 - спинно мозковий нерв, б: висхідні тракти - спияє мозочкові: дорсальний (SCd), вентральний (SCv), ростральними (SCr) і кунеальний (Зсс); спікно таламические: латеральний (SThl) і вентральний (SThv), спина ретикуло-таламический (5КТ), спін но-тектальний (ST); спіннооліварние: дорсальний (Sod), латеральний (Sol) і вентральний (Sov) спинно ретикулярний (SR), ніжний (PGr) і клиновидний (ГСИ) пучки: пропріоспінальние (влас ні) шляху спинного мозку (PrS) - висхідні та низхідні, в : спадні тракти - кортико-спи нальні: латеральний (CS1) і вентральний (CSv); рубро-спинальний (RuS); вестибуло спинальні: латеральний (VS1) і передній (VSv); ретикуло спинальні: латеральний (RS1) і вентральний (RSv); оливо спинальний (OS)

Таблиця 3

Класифікація аферентних волокон спинного мозку

Tim по Гассером

Тип по Ллойлу

Діаметр

М1СМ

мієліну *

зация

функціональна характеристика

Аа

la, lb

12-20

+

Проведення збудження від: первинних рецепторів м'язів і сухожиль

АР

II

6-12

+

від вторинних рецепторів м'язів і рецепторів шкіри

А6

III

4-6

+

від рецепторів шкіри і внутрішніх органів

З

IV

1,5-4

-

від рецепторів судин, шкіри, м'язів

«Клітини Рогонов - Берда», або спинні чутливі клітини, перебувають у дорсолатеральній частини спинного мозку і являють собою великі (8 - 20 мкм) нейрони. Від їхніх тіл відходять по два відростки, які направляються уздовж спинного мозку, утворюючи синапси (в основному електротонічних) на тілах і відростках спінальних интернейронов. Останні в свою чергу контактують з мотонейронами, таким чином формуючи первинну рефлекторну дугу сомато-моторного рефлексу. Електрофізіологічні дослідження показали, що клітини Рогонов - Берда і заміщають їх на більш пізніх етапах ембріогенезу так звані спинні чутливі клітини пов'язані з механорецепціей, тоді як чутливі клітини в спинномозкових гангліях сприймають больові і температурні стимули. На тілі клітин Рогонов - Берда про- наружени численні синаптичні контакти невідомого походження. Вважають, що вони модулюють виділення медіатора (речовина Р) з клітин. У вищих хребетних на тілах чутливих нейронів в спинномозкових гангліях виявлені синаптичні контакти, які утворені аксонами спінальних нейронів, які надходили по обом корінцях.

Структура спинномозкового ганглія досить складна. Морфологічно в ньому виділяються три основні групи нейронів: великі і дрібні псевдоуніполярние і атипові. Останні здійснюють внутрігангліонарние зв'язку. Більш численні (85%) псевдоуніполярние нейрони є сенсорними і забезпечують надходження в спинний мозок інформації про активацію рецепторів різних типів (табл. 3).

Розташування клітин, пов'язаних з різними видами чутливості і иннервирующих певні ділянки тіла, суворо упорядковано. Так, у кішки дорсо-вентральний градієнт распреде Рис. 10

Схема організації спинномозкового ганглія кішки (Kausz, Rethelyi, 1985)

1 - спинний мозок; 2 - ганглії; 3 - стінка тулуба; 4.5 - дорсальная (4) і вентральна (5) гілки чутливого нерва. Стрілки показують відповідність зон іннервації положенню клітин в ганглії і спинному мозку

лення зон іннервації в шкірі відповідає проксимально-дистальному градієнту розподілу клітин в ганглії, а каудально-ростральними градієнт зон іннервації - ме дио-латерального градієнту розподілу клітин (рис. 19).

На сегментарному рівні організації спинного мозку зберігається закономірний характер проекцій. По-перше, на рівні кожного сегмента по аферентні волокнах всіх типів в спинний мозок надходить інформація від строго певної ділянки тіла. По-друге, волокна, що іннервують більш дистально розташовані ділянки тіла, мають набагато менші рецептивні поля, ніж проксимальні. Цим забезпечується більш висока точність розрізнення сигналів від дистальних ділянок кінцівок (пальці), пов'язаних, як правило, з виконанням більш тонких і диференційованих рухів, ніж від проксимальних відділів кінцівок.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >