ДОВГАСТИЙ МОЗОК

Довгастий мозок, Medulla oblongata, вже у круглоротих представлений в досить диференційованому вигляді. Будучи продовженням спинного мозку, він на значному протязі зберігає властиві останньому структурні особливості і форму. Зміна конфігурації і взаємного розташування структур довгастого мозку у всіх хребетних відбувається в дорсальних відділах в результаті формування IV шлуночка мозку, шляхом розщеплення крилоподібні пластинки і розбіжності її в вентролатеральних напрямках. Рострально шлуночок переходить в порожнину середнього мозку. Верхня його частина сформована хоріоїдного дахом і у більшості хребетних на всьому протязі обмежена мозочком.

ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВИ ДОВГАСТОГО МОЗКУ

Основний обсяг ядер довгастого мозку складають центральні проекції V - XII пар черепномозкових нервів. Залежно від рівня філогенетичної або адаптивної еволюції вираженість цих відділів варіює, що і обумовлює значне розходження в зовнішньому вигляді і топографії медуллярного відділу. При аналізі будови довгастого мозку традиційно розглядають локалізацію ядер за кількома колонами, паралельним осі мозку. Межі їх утворені борознами на стінках шлуночка, які доповнюють прикордонну борозну в період розвитку мозку і зберігаються в ряді випадків у дорослих тварин. Ці борозни поділяють сіра речовина на зони, які є продовженням відповідних ділянок спинного мозку (рис. 33).

Соматична аферентна зона представлена в довгастому мозку соматосенсорної (система трійчастого нерва і ядра дорсальних канатиків) і спеціалізованої октаво- латеральної (сис: тема вестибуло-кохлеарного нерва і в ряді випадків - водні хребетні - частина лицьового нерва) областями. Вісцеросенсорную зона містить ядра язикоглоткового, лицьового і блукаючого нервів, пов'язані з обробкою інформації від смакових і вісце- рохіміческіх рецепторів.

Соматомоторним зона об'єднує численні клітини, які складають на рівні довгастого мозку ядра відвідного і під'язикового нервів. Ця колона триває і на рівні середнього мозку, де вона містить ядра окорухового і блокового нервів. Каудально вона переходить в моторну колону спинного мозку. Вісдеромоторная зона утворена ядрами трійчастого, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів.

Внутрішня топографія того чи іншого відділу і його компонентів надзвичайно варіабельна, і далеко не завжди структурна організація довгастого мозку чітко відповідає вищевикладеної. Так, анатомічні межі зон часто не збігаються з межами колон в силу різного розвитку структурних елементів, їх утворюють. Крім того, у багатьох групах тварин відзначається гіпертрофія одних відділів і слабкий розвиток інших. В результаті спеціалізація сенсорних систем, відбиваючись в будові довгастого мозку, призводить до значних змін його конфігурації, причому у нижчих хребетних ці варіації помітніше, ніж у вищих. Разом з тим наявність яскраво вираженої спеціалізації будь-якої системи виявляється не тільки цікавою ілюстрацією адаптивних можливостей мозку, але і дозволяє виокремити (при порівняльному аналізі) базові ознаки, що характеризують ті чи інші відділи мозку. В цьому відношенні однієї з найбільш цікавих груп є надклас Риби, де в залежності від умов середовищ існування і відповідної спеціалізації сенсорних і матірних систем виявляється надзвичайно широкий діапазон

рис 33

Будова (а) і розташування (б) найважливіших ядер стовбурової частини головного мозку анамній (Nieuwenhuys, Meek, 1985)

  • 1.3 - 5.8 - колони: соматомоторним (/), вісцеромоторная (3), вісцеросен- бур'яниста ( 4 ), спеціальна соматосенсорная (5), моторна спинного мозку (8);
  • 2 - ретикулярна формація; 6 - ма утнеровская клітина; 7 - спинно-окціпітальной нерви варіантів будови різних відділів мозку і в першу чергу медуллярного рівня (рис. 34). У подібних випадках спостерігаються різні модифікації внутрішньої будови - від простого збільшення числа елементів до надзвичайно складних клітинних диференціацій і чітко вираженого ламинарного характеру будови стовбурових утворень (рис. 35).

Природно, що до складу довгастого мозку входять і структури, які не відносяться до сегментарним відділам, але включені в різні системи мозку. Їх питома вага на рівні довгастого мозку невеликий, проте в ході філогенезу відбувається його неминуче зростання. Нарешті, значна частина довгастого мозку складена ретикулярної формацією (див. Гл. 6).

Система черепно-мозкових нервів розвивається як продовження системи спинномозкових нервів, які здійснюють іннерва-

Мал. 34

Загальний вигляд мозку різних представників лучеперих риб (Nieuwenhuys, Meek, 1985)

I - Amia; 2 - Trigla: 3 - Carassius: 4 - Clarias; 5 - Xenomystus; 6 - Eigen mannia; 7.8 - Gnathonemus: до (7) і після (8) видалення заслінки цію тулуба відповідно розташуванню міотомів. Черепномозкові нерви в свою чергу формуються як брахіального, які здійснюють іннервацію області зябрових щілин, і еволюціонують паралельно з еволюцією зябрових дуг.

В цілому у ранніх хребетних чітко виділяються брахіального нерви, гомологічні майбутнім трійчастому (V), особовому (VII), язикоглоткового (IX) і блукає (X). Починається згодом процес ускладнення цієї системи призводить до її значним перетворенням. Так, шляхом злиття проекцією чутливих гілок VII, IX та X пар черепно-мозкових нервів диференціюється система вага-Тібула-кохлеарного (VIII) нерва, представленого вже в мозку круглоротих (рис. 36). Ймовірно, пізніше, судячи з його слабкої вираженості у біґосів, формується центральне представництво виключно моторного відвідного (VI) нерва (рис. 37). У рептилій в якості черепно-мозкового виділяється підязиковий (XII) нерв, який представляє собою об'єднання передніх корінців трьох ростральних

Мал. 35

Будова ромбовидного мозку різних груп риб (Nieuwenhuys, Meek, 1985)

а - розташування колон в мозку; б - е - фронтальні перетину мозку Апйа (б), Clarias (в), Caraasius (г), Xenomystus (д), Eigenmannia (е). 1 - 3 зони довгастого мозку; спеціальна соматосенсорная (/), вісцеросенсорную ( 2 ), вісцеромоторная (3); 4,5 - електросенсорная область представництва ампуллярной (4) і бугоркових (5) рецепторів органів бічної лінії електричних риб сегментів спинного мозку. Відзначимо, що у деяких риб цей нерв вже присутня у вигляді так званої задньої долі, lobus posterior, але розташований не в краніальному, а в спинальному відділі (див. Рис. 6, б, 7).

У безхвостих амфібій місцем його виходу є рівень II - III шийних сегментів. У рептилій, птахів і ссавців відбувається вичленовування додаткового (XI), чисто моторного нерва, як вважають, отделяющегося від блукаючого нерва.

Таким чином, у висхідному ряду хребетних відбуваються процеси, що призводять до виділення і розвитку наявної в настоя-

Іис. 36

Загальний вигляд (Л) і фронтальні перетину (Б) мозку міноги Ichthyomyzon unicuspis

(Ronan, 1989)

про - г - зрізи в рострокаудальном напрямку. I - ядро заднього горбка; 2 - субкоміссуральний орган; 3 - претектальное ядро; 4 - ядро задній коміссури; 5 - маутнеровская клітина ний час у вищих системи черепно-мозкових нервів. Адаптивні зміни, зумовлені відмінністю середовищ існування, позначаються на всіх компонентах цієї системи, висловлюючись не тільки в різній локалізації виходу корінців з мозку, а й на різних рівнях розвитку їх центральних проекцій, а отже, в розмірах (діаметрі) нервів. На рівні довгастого мозку такі відмінності особливо помітні в області похідних крилоподібні пластинки, де зосереджені сенсорні ядра черепно-мозкових нервів.

Мал. 37

Ядра (а) і нейронний склад (Л) мозку жаби Rana esculenta (Toth е. А., 1985)

I-6 - зрізи в рострокаудальном напрямку

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >