БУДОВА ТАЛАМУСА ВИЩИХ ХРЕБЕТНИХ

Таламус рептилій вельми складний, і розвиток структур його спинного і вентрального відділів варіює у представників різних груп.

Спинний таламус рептилій в ростральної частини представлений дорсомедіальних і дорсолатеральних ядрами (DM і DL), в середній частині розташовуються кругле ядро, nucl. rotundus (Rot), і медіальне ядро, яке у багатьох змикається по середній лінії і становить nucl. reuniens (Reu) (рис. 79). Каудальная частина спинного таламуса включає медіальне заднє ядро (МР). Ядра DM і DL розглядаються в якості гомологів ядер передньої групи таламуса ссавців на підставі подібності їх ефферентов, що прямують в стриатум, дорсолатеральних палліум і гіпокамп. Про їх афферентах відомості нечисленні, є вказівки на тектальние і соматичні входи. Ядро Reu отримує входи від торуса і являє собою таламический відділ слухової сенсорної системи рептилій, його ефферентов розподіляються в медіальній частині спинного вентрикулярного краю і в стриатуме (відзначимо, що проекції цього ядра виключно іпсілатераль- ні). Кругле ядро - одне з найбільш великих утворень спинного таламуса більшості рептилій (правда, у деяких змій воно мало або не описано зовсім). Входи до нього утворені тек- тумом, дорсолатеральних відділом спинного вентрикулярного краю і стріатумі. Ефферентов адресовані латеральної частини ДВК. Ядро МР є місцем закінчення спинно-таламических шляхів і проектується на медіальну частину ДВК (в цьому вбачають схожість рептилій з птахами).

Вентральний таламус у рептилій включає в себе лежачу за преоптіческой поглибленням area triangularis (АТ), ентопедункуляр- ве (Ер), вентролатеральное (VL) і вентромедіальної (VM) ядра, а також овальне ядро (Ov) і латеральне колінчаті тіло (CGL). Останнє диференціюють на дорсальну і вентральную частини, кожна з яких отримує ретинальні входи. дорсальная частина

рис 79

Будова проміжного мозку ігуани Iguana iguana (Butler, Northcutt, 1978):

1.2 - пучки переднього мозку: медіальний ( 1 ) і латеральний (2); 3 - лентіформное ядро середнього мозку; 4.5 - ЛКТ: дорсальне (4) і вентральне (5). а- в - зрізи в рострокаудальном напрямку зазвичай розглядається як відбувається з спинного таламуса, її ефферентов розподіляються в дорсальній корі. Вентральна частина отримує також тектальние афференти, а напрямок її ефферентов неясно. У складі вентральної частини виділяють медіальну клітинну пластинку і латерально розташований ній- ропілем. Як тектальние, так і ретинальні афференти білатеральних.

Ядра VM і VL часто відносять до структур спинного таламуса, оскільки (на підставі соматосенсорних проекцій від спинального лемніска) їх гомологізіруют з вентробазального комплексом ссавців. Разом з тим до цих ядер, а також до ентопедунку- лярная підходять проекції від стриатума (і від мозочка - для VL). У ссавців такий характер аферентів виявляється як в вентральному, так і в дорсальном таламусе, а відмінності стосуються спрямованості ефферентов. Відносно рептилій відомостей для остаточного віднесення ядер до того чи іншого відділу недостатньо. Є дані про проекціях ядра VL в ростральні області палліум. Крім цього у деяких рептилій воно отримує вхід сітківки і проектується в тектум, що дозволило висловити думку про гомологичности його невизначеною зоні. Ядро VM, як вважають, схоже з субталамічного полями Фореля. Однак велика кількість варіантів будови ускладнює вирішення питань гомологізаціі навіть серед рептилій, а тим більше між рептиліями і птахами, недолік же фактичних даних, зокрема відомостей про ефферентов, не дозволяє провести поділ цих утворень в межах таламуса.

В цілому в таламусі рептилій зростає число ядерних утворень в порівнянні з нижчими хребетними, хоча в структурному відношенні зберігаються деякі примітивні риси організації: існування нейропіля, розгалуження дендритів нейронів в межах інших ядер - ймовірно, древній спосіб забезпечення конвергенції разномодальних інформації (рис. 80). Абсолютно ясно в таламусі рептилій можна виявити виражену спрямованість зв'язків в теленцефалон, причому ці зв'язки виключно ипсилатерально (на відміну від наявних навіть у Анура). Однак гомологізація структур таламуса рептилій з таламических ядрами вищих виявляється надзвичайно важкою навіть відносно добре вивчених відділів зорової сенсорної системи - число ядер таламуса, які отримують ретинальні входи, у рептилій виявилося досить значним, особливо у видів з розвиненим зором.

В межах спинного таламуса птахів виділяють дорсолатеральних, дорсомедіальних і дорсальне проміжне ядра (DL, DM, DI), кожне з яких складається з декількох груп, які охоплюють як передня, задня, медіальна - DLA, DLP, DLM, DMA, DMP і ін. І мають різну ступінь розвитку. Найбільшим компонентом таламуса птахів є кругле ядро (Rot). Під ним розташовується nucl. triangularis (ТГ), вентролатерального лежить прекоміссуральноеядро, nucl. precommissuralis principalis, а медіально - задневентральное ядро (VP). Досить велике, а у деяких видів пропорційно з Rot овальне ядро, nucl. ovoidalis (Ov). Його розвиток корелює зі ступенем вираженості среднемозгового слухового центру і з розвитком .слуховой системи. Латеральну частину спинного таламуса становить зовнішнє дрібноклітинна ядро, nucl. superficialis parvocellularis (SPC), яке пов'язане з сепТ-маргінальним трактом і отримує колатералі Істмен-оптичного тракту, а також входи від латерального ядра повідків. Поблизу середньої лінії на рівні Ov розташована смужка нейронів, що позначається як вентральна частина латерального колінчастого ядра (CGLv). Основною частиною ЛКТ названо ядро, розташоване вентролатерального від мезенцефаліческого чечевицеобразного ядра. Кілька нейронних груп лежить в межах латерального пучка переднього мозку і з'єднує діенцефалон з па- леостріатумом, з яким вони подібні за цитоархітектоніка. У деяких видів частина таких нейронів об'єднана в ентопедун- кулярной ядро (Ер).

Рис 80 Нейронні взаємини в таламусі черепахи Emys orbicularis (Белехова, Туманова. 1988)

Зв'язки таламических ядер птахів досліджені недостатньо докладно. Відомо, однак, що соматосенсорні проекції спинального лемніска адресуються ядер DLA, DLP, SPC, Rot; останньому адресовані і волокна бульбо-таламического тракту. Волокна зорового тракту закінчуються в DLA, а тектальние афференти - в Rot і так званому nucl. subrotundus (sRot). Ядро Ov, як було згадано, отримує висхідні проекції среднемозгового слухового центру. Ядро DIP в основному знаходиться під впливом палео стриатума. Ефферентов всіх цих утворень, головним чином, направляються в кінцевий мозок. При цьому виділяють ядра спинного таламуса, які проектуються виключно в гіперстріатум - DLA, DLM, DMA, DMP, SPC і DIP. Інші утворюють проекції в кілька відділів кінцевого мозку: в гіпер- і неостріатум - DLP,

Мал. 81

Схема зв'язків діенцефальних ядер з кінцевим мозком птахів (Miceli, Reperant, 1985):

А - В - рівні перетинів проміжного па- в - кінцевого мозку. Однаковим чином позначені проекції ядер таламуса в кінцевий мозок, зачернені області посилають проекції в усі зазначені відділи кінцевого мозку. Позначення ядер таламуса см. В тексті або в екто- і палеостріатум - Тг і Ov. Нарешті, sRot встановлює зв'язки з усіма відділами кінцевого мозку (рис. 81).

Незважаючи на наявні відомості щодо розподілу ефферентов таламических ядер мозку птахів, далеко не в повній мірі вдається встановити аналоги з функціональними групами ядер ссавців. Найбільш чітко це можна зробити щодо сенсорних ядер. Наявність ретінальних входів в DLA і характер його проекцій на гіперстріатум, а також ряд інших, функціональних, характеристик дозволяють розглядати систему DLA - Wulst як аналог генікуло-стриарной системи ссавців. Відзначимо, що деякі вважають DLA гомологом дорсальній частині вентрального ЛКТ. Виразність тектальних входів, закономірне розподіл елементів відповідно до спектральної чутливістю і характером відповідей приводять до висновку про аналогичности системи Rot - Тг® ектостріатум птахів - екстрагенікулятной зорової системі ссавців, представленої на рівні таламуса комплексом Pul - LP (див. Нижче). Однак питання про гомологичности в даних випадках залишається невирішеним в силу недостатньої аргументованості припущень. Залишається неясним і положення з аналогами і гомологами системи DLP® проміжний неостріа- тум, також має відношення до здійснення зорових функцій. Ядра SPC, DLA, DLP, які отримують соматосенсорную інформацію і проектуються в різні області Wulst, можливо, є ланками соматосенсорної системи. У той же час систему Rot - Тг часто розглядають як гомолога вентробазального комплексу ссавців. Нарешті, ядроОу, яка отримує входи нижчих слухових центрів і по системі ЛППМ проектується в хвостовій неостріатум, вважають гомологічним ВКТ ссавців. Зв'язки ядра Ov з гіпоталамусом забезпечують його участь в процесах вокалізації.

Однак такий поділ досить умовно і може бути проведено лише з метою пошуку аналогій в організації систем у птахів і ссавців. Так, ядро DLP утворює системи проекцій до різних областей кінцевого мозку і, судячи за наявними даними, з різними функціями (зоровий або соматосенсорний канали). Ядро DLA, дуже нагадує ЛКТ, отримує і волокна спинального лемніска. Обидва цих ядра, крім того, мають проекції від утворень слухової системи (хоча відповіді на звук в них реєструються з великим латентним періодом). Ядро SPC - з подібними характеристиками, отримує також проекції від латерального ядра повідків. Все це може свідчити як про неповноту наших уявлень про організацію проміжного мозку птахів, так і про існування інших принципів його будови. i

Таким чином, спроба застосувати розроблені для ссавців принципи поділу ядер таламуса не може бути визнана успішною навіть щодо сенсорних таламических образова-. ний птахів. Ще складніше встановити аналогії в групах інших ядер., Так, Rot отримує входи і від претектальной області, і від формації і з урахуванням цього може розглядатися як асоціативне ядро (за наявними припущеннями, гомологичное комплексу Pul - LP ссавців). Якщо мати на увазі його сенсорні афференти, то аналоги будуть інші. Ядро DIP на підставі присутності аферентів від мозочка і палеостріатума і ефферентов, спрямованих в Wulst, розглядається як функціональний аналог ядра VL ссавців, що одержує проекції базальних гангліїв і проектується на моторну кору. Залишається неясною функціональна роль і, отже, аналоги такої системи, як DLM-DMA ® медійна частина спинного гіперстріатума.

Особливий інтерес в порівняльному плані являє ядро sRot, яке проектується на гіпер-, нео- і палеостріатум. При цьому в межах ядра виявлені як просторово рознесені джерела входів до різних областей, так і групи клітин, що формують за рахунок колатералей висхідні проекції до кількох областях. Такі риси дозволяють розглядати sRot в якості єдиного неспецифічного ядра таламуса птахів, хоча серед його аферентів відомі лише входи від ТЕКТУМ.

Таламус ссавців - найбільш великий відділ проміжного мозку, його симетричні відділи з'єднані у більшості представників центрально лежачим межбугорним зрощенням, або massa intermedia. У приматів воно представляє невелику частину нервової тканини, що проходить через III шлуночок, а основна частина таламуса відокремлена від симетричною половини порожниною шлуночка на великій відстані. Від оточуючих відділів мозку таламус відділений значним обсягом провідних шляхів. У каудальної частини вентральна поверхня таламуса межує з субталамуса і гіпоталамусом. У більшості ссавців каудальная межа найменш чітка - тут є область перекриття задньої групи таламических ядер і претектальной області. [1]

Які проходять в середині зорового бугра внутрішні мозкові смужки (smi) поділяють його на передній, медіальний і латеральний відділи. Останній містить вентральную, латеральну і задню групи ядер, два інших - передню і медіальну відповідно. Крім названих в таламусі ссавців виділяють інтраламінарние ядра, які складені нейронами, що лежать в межах smi, ядра середньої лінії, розташовані перивентрикулярно і в межах межбугорного зрощення. Латеральну частину таламуса становить ретикулярное ядро, nucl. reticularis thalami (Ret), яке зазвичай не відносять до будь-якої з груп. Нарешті, у ссавців в якості самостійного відділу таламуса часто виділяють так званий метаталамус, metathalamus, складений медіальній і латеральним колінчатими тілами (CGL, CGM).

Крім анатомічного поділу ядра таламуса ссавців часто диференціюють відповідно до їх функціональної ролі і характеру організації проекцій: проекційні, асоціативні і неспецифічні ядра. Групу проекційних в свою чергу поділяють на моторні, сенсорні і лимбические ядра, що відображає їх причетність до відповідних систем мозку і вказує

Мал. 82

Таламус єхидні Tachyglossus aculeatus (Regidor, Divac, 1987)

a - • горизонтальний переріз, 6 - t - фронтальні перетину на відповідних рівнях. 1,2 - частини дорсомедіальних ядра: велико- (/) і дрібноклітинна (2); 3 - задневентральний відділ; 4 - хабенуло-інтерпедункулярний тракт; 5 - парафасцікулярное ядро

1

на спрямованість ефферентов в однойменні області нової кори. Група асоціативних ядер характеризується наявністю аферентів від щодо великої кількості структур, як стовбурових, так і таламических, і розподілом проекцій в асоціативних областях кори. Нарешті, неспецифічні ядра складають найменш вивчену групу, яка традиційно розглядалася як система із значним рівнем конвергенції аферентів і дифузним розподілом проекцій майже по всій поверхні нової кори (останнє, по крайней мере, за сучасними даними, повинно бути піддано перегляду). Відзначимо, що така класифікація охоплює лише таламические ядра, що мають проекції на області нової кори, і тому не може розглядатися як універсальна.

Передня група складена з передніх вентрального, медіального і спинного ядер (AV, AM і AD) (рис. 83), розміри і відносне положення яких різні в різних представників. Так, у нижчих приматів найбільш великим є ядро AD, у вищих приматів і у гризунів, навпаки, - це найдрібніше з ядер пере-

рис 83

Таламус кішки (Леонтович, 1979;

Macchi, Bentivoglio, 1986):

А - розташування ядер на зрізах в рострокаудальном напрямку (а - д); Б - типи клітин: I - кісточковий; 2-3 - короткоаксонние; 4 - густоветвистий і 5 - ретикулярний нейрони. Позначення ядер таламуса см. В тексті днів групи, яке найчастіше розташовується вентрально по відношенню до інших. Характерними для ядер даної групи є афференти від гіпокампу, маміллярних тел гіпоталамуса, цінгу- лярной кори і ефферентов, що розподіляються в області поясної звивини і пресубікулума - на цій підставі всі ядра передньої групи відносять до лимбичним проекційним. Не зовсім зрозуміле питання про наявність цих ядер у деяких примітивних ссавців. Так, у єхидні, згідно з сучасними даними, передній полюс таламуса представлений ядром, що належать до медіальної групи.

Основну частину медіальної групи становить медіодорсаль- ве (MD) ядро, яке у більшості ссавців має кілька клітинних груп (рис. 82). Це ядро відноситься до числа найбільш інтенсивно перетворюються в ході розвитку ссавців і значно змінюється, наприклад, в ряду приматів - від невеликої гомогенної групи клітин у примітивних мавп до складно структурованого великого ядра у вищих приматів і людини. Афференти даного ядра відбуваються з різних утворень мозку, в тому числі ядер шва, нюхового горбка, амігдали, гіпоталамуса. Ефферентов направляються у фронтальну область нової кори, формуючи таламо-фронтальну асоціативну систему мозку.

Латеральний відділ таламуса - найбільш великий у ссавців. Вентральна група ядер цього відділу об'єднує значну частину спинного таламуса і складається з багатьох ядер, частина яких виявляється у всіх ссавців, інші ж - тільки у певних. До основних в цій групі ядер відносять: вентроме- діальной і Вентра латеральное (VL, VM) - у нижчих, а у приматів - VL і VA (вентральне переднє), а також заднелатеральном і заднемедиальному вентральні ядра (VPL і VPM). Ядра VM, VL і гомологічні їм у приматів VA, VL отримують проекції від ретикулярної частини чорної субстанції, внутрішнього сегмента блідої кулі, ядер мозочка і на цій підставі, а також з урахуванням їх виходів на нео- кортекс традиційно зараховуються до групи моторних таламических ядер. Однак лише ядро VL проектується в сенсомоторную область кори (MI і SI у щурів, поля 4, 6 у приматів) і таким чином опосередковує передачу інформації від базальних гангліїв і мозочка кортикальному ланці моторних систем. Що ж стосується двох інших ядер, то їх ефферентов мають ряд особливостей: проекції ядра VM широко розподіляються по поверхні неокортексу, адресуючи шару I, а ядро VA має значну область перекриття з ядром MD. Ядра VPL і VPM пов'язані з проведенням соматосенсорної інформації, і рівень їх розвитку залежить від ступеня спеціалізації периферичних відділів (розвиток лицьової мускулатури, наявність вибрисс і т. П.). Джерелами аферентів цих ядер служать стовбурові і спинальні рівні, від яких по численним трактах (спинальний і тригемінальної лемніскі, медійна петля, цервікальний тракт і т. Д.) Інформація надходить в певні відділи ядер. Таким чином, соматотопической принцип організації нижчих центрів зберігається і на таламической рівні: область голови та шиї в основному проектується в ядро VPM, тулуба відділ, кінцівки, область хвоста - в VPL. Ефферентов ядер направляються в соматосенсорную область нової кори. У деяких ссавців (кішка) в межах ядра VPM, у інших в якості самостійного ядра (вентральне заднє дрібноклітинна - щур) описана група клітин, яка отримує основні входи від парабрахіальних ядер ( «бруківка смакова область») і від ростральної частини ядра солитарного тракту. Ефферентов цієї групи направляються до инсулярной орбітальної корі (щур). Аналогом цієї області у приматів, ймовірно, є медійна дрібноклітинна частина VPM, також пов'язана з проведенням інформації про активацію смакових рецепторів.

Крім перерахованих до вентральному комплексу відносять і інші ядра. Так, у багатьох ссавців описано ядро, зване nucl. gelatinosus (у щурів) або nucl. submedius (у кішок і приматів). Входи до нього утворені спінальних ядром V нерва і спінальних лемніском, і, таким чином, воно може бути віднесено до соматосенсорную ядер таламуса. Його ефферентов у щурів розподіляються в невеликій області орбітальної префронтальної кори. Іншим ядром є нижня заднє вентральне (VPI), описане лише у приматів (сформоване, ймовірно, в результаті подальшого розвитку комплексу VPL - VPM). Крім участі в проведенні соматосенсорної інформації, можливо, саме за рахунок зв'язків цього ядра інформація від вестибулярних стовбурових центрів проектується в верхні відділи мозку медіально від слуховий області кори.

Латеральна група ядер - одна з найбільш змінюються під час розвитку ссавців, оскільки складові її структури пов'язані з філогенетично молодими областями нової кори. До складу групи входять латеральное заднє (LP) і латеральне дорсальне (LD) ядра. У нижчих ссавців кордону між ними нечіткі, у вищих ж ядра досягають значних розмірів і чітко диференційовані. Крім того, у вищих, як вважають, внаслідок розвитку LP з'являється і швидко прогресує наймолодше з таламических ядер - подушка, pulvinar (Pul) [2] .

Ядра LP і LD розглядаються в зв'язку з формуванням складних взаємодій соматичної і екстероцептивні систем в ході розвитку ссавців. Афференти до них в основному надходять з сенсорних таламических ядер і ядер передньої групи. Ефферентов у приматів адресуються в основному верхньої і нижньої тім'яним областям і поясній звивині. Для нижчих відомості недостатньо повні; так, у щурів показані входи лише в потиличну область кори.

Ядро Pul у вищих приматів є крупним ядерно ний комплекс, що становить хвостовій полюс таламуса. У інших приматів, якщо ця структура присутня, то вона невіддільна від LP, наприклад, у тупайі (це справедливо і по відношенню до ссавців, які не належать до приматів). У складі Pul виділяють 4 ядра: переднє, медіальне, латеральне і нижнє (Рі1 я , Pul m , Pul ,, Pul,); Останнім в свою чергу поділяється ще на кілька ядер, що розрізняються за характером зв'язків. В цілому серед аферентів для Pula домінують соматосенсорні входи, для Pul m характерні двосторонні зв'язки з миндалиной і скроневої корою. Pul, і Рі, отримують значну кількість афферентов від структур зорової системи, включаючи різні області зорової кори, передні пагорби (і сітківку - у макак). При цьому проекції позбавлені ретинотопической організації за винятком центрального ядра Pul ,, де виявлено ретинотопической організоване представництво контрлатерального зорового поля. Основні ефферентов Pul адресовані заднетеменном і потилично-скроневої областях кори. Крім того, Pul, і Pul, значне число ефферентов посилають в екстрастріар- ву кору, що визначає їх участь в організації складних зорових функцій. Інші відділи комплексу, особливо Pul in , пов'язані з скроневими і фронтальними областями кори, ніж, ймовірно, забезпечується участь цього комплексу в організації діяльності слуховий системи і, можливо, системи вокалізації.

Задняяядерная група у нижчих ссавців (сумчасті, гризуни) відносно велика, але слабо диференційована область. Її склад описують по-різному, що відображає крім відмінностей в підходах варіабельність цього відділу таламуса. Так, звичайно в її межах описують ядра оптичного тракту, задній коміссури, претектальное, а також заднє таламическое (Ро) і надколенчатое, nucl. suprageniculatus (Sg). Перші три часто включають до складу пре- тектальной області. Ядро Sg, добре розвинене у нижчих приматів, схоже по нейронів складу і функціональних характеристик з крупноклеточной частиною МКТ. Ядро Ро у вищих приматів не описано, а в інших його часто включають до складу претектальной області, проте показано, що до нього підходять волокна спинно-таламического тракту, і, можливо, воно має відношення до проведення інформації про больових впливах. Крім того, у гризунів і сумчастих сюди проектуються деякі області кори (наприклад, у кішки область SIII).

Складові метаталамус латеральное і медіальне колінчаті тіла (ЛКТ і МКТ) виявляються досить варіабельні як за ступенем диференційованості, так і за рівнем розвитку і розмірами, що абсолютно очевидно пов'язано з особливостями адаптивної еволюції ссавців. ЛКТ - найбільш помітно змінюється відділ Метаталамус, зазвичай підрозділяється на дорсальну і вентральную частини (ЛКТ Д і ЛКТ В ). У ссавців, що не відносяться до приматів, ЛКТ Д зазвичай має порівняно просту будову і представлено недиференційованої групою клітин, що лежать на дорсолатеральній поверхні таламуса. Зміна способу життя ссавців привело на рівні приматів до зростання ролі зорової системи, і виявилося взаємопов'язаним з перетвореннями зорового сенсорного каналу, в тому числі і в таламической ланці, де основні зміни, торкнулися ЛКТ Д , а також привели до деякого зменшення ЛКТ В , яке у приматів називається прегенікулятним ядром.

ЛКТ Д приматів є основною мішенню ретінальних входів і у більшості має ламинарное будова (як правило, 5-6 шарів). Основні шари - парні, кожна пара відрізняється від іншої розмірами, зв'язками, характеристиками нейронних реакцій. Один з шарів пари отримує ипси-, а інший - контрлатеральний вхід.

Такий поділ входів можна знайти і в інших ссавців, проте у приматів, а також у ссавців тих груп, в яких зорова система виконує роль ведучої, виявляються і інші риси ускладнення організації, зокрема поділ входів від рецепторів різних типів, що може вказувати на загальний напрямок еволюційних перетворень у філогенетично різних гілок (примати, нелоцірующіе кажани, летючі лемури, деревні землерийки). ЛКТ Д - основне джерело входів в зорову область кори.

ЛКТ В значно відрізняється від дорсальній частині як за будовою, так і за влучним висловом зв'язків. Ряд авторів розглядають його як похідного вентрального таламуса. У числі аферентів цієї структури крім утворень зорової системи (передні пагорби, зорова область кори, зоровий тракт) ойісани значні входи від претектальной області. Ефферентов (на відміну від дорсальній частині) не виводитимуться на екран в зорову первинну область кори, а направляються до ЛКТ Д , переднім горбах, претектальной області, додаткової зорової системі, інтраламінарние ядер таламуса, супрахіазматіческое ядру гіпоталамуса.

Вважають, що через відмінності в розподілі ефферентов два відділи ЛКТ у вищих ссавців розрізняються і по виконуваних функцій: якщо ЛКТ Д має велике значення для здійснення предметного зору, процесів зорової уваги, розпізнавання і т. Д., То ЛКТ В необхідно для забезпечення багатьох зорово-моторних реакцій, включаючи зіничний рефлекс, процеси акомодації. Слід зазначити, що у приматів і нелоціру- чих кажанів ретинальні входи організовані таким чином, що в ЛКТ (як і в передні пагорби) приходить інформація від обох очей, але з урахуванням закономірностей перехрещення в хіазмі - лише від контрлатерального поля зору. У інших же ссавців інформація надходить від усіх відділів сітківки, і в представництві домінує НЕ зорове поле, а контрлатеральний очей.

МКТ є слуховий центр таламуса ссавців. У ньому, подібно ЛКТ, виявляються структурно і функціонально різні відділи, які становлять або дрібно- та великоклітинна частини МКТ, або (за іншими класифікаціями, наприклад, у хижих) - дорсальний, вентральний і медіальний відділи. Основний обсяг зв'язків вентрального (мелкоклеточного) МКТ відбувається з нижчих слухових центрів, а ефферентов розподіляються головним чином в первинній слуховий області кори. Великоклітинна частина, або дорсальний відділ, і розглядається найчастіше в комплексі з ним супрагенікулятное ядро не можна віднести до структур специфічного слухового каналу, оскільки в числі аферентів значний обсяг займають проекції несенсорним утворень (наприклад, покришки середнього мозку), а ефферентов розподіляються в різних областях скроневої кори за винятком первинної (від крупноклеточной частини МКТ) і в області острівця (супрагенікулятное ядро).

Інтраламінарние група і ядра середньої лінії відрізняються від всіх вищезазначених як за будовою і особливостям нейронів, так і за характером зв'язків. Разом з тим обидві ці групи зазвичай розглядають в комплексі, оскільки між ними існує значна подібність і в морфологічному і, можливо, в функціональному відношенні. Принаймні досі ядра цих груп (і тільки їх) відносять до так званим неспецифічним ядрам таламуса.

Склад цих груп дещо різниться у представників різних загонів. Багато з ядер краще виражені у нижчих ссавців. На цій підставі їх часто розглядають як найбільш давню частину таламуса - думка, яка в світлі нових даних, що стосуються неспецифічних ядер, не може розцінюватися як безперечне. Найбільш помітними є інтраламінарние ядра: парафасцікулярное, nucl. parafasciculalis (PaF) і centrum medianum (CeM). Вони як єдиний комплекс добре виражені у хижих, комахоїдних, тупайі, гризунів. Однак в ході прогресивного розвитку ссавців ядро цьому відділяється від PaF і перевершує його за розмірами у вищих приматів. У структурному відношенні цьому також виявляється досить складним і порівнянно з найбільш розвиненими ядрами таламуса у антропоїдів і людини.

Афференти неспецифічних ядер відбуваються з різних відділів мозку, включаючи як сенсорні ядра стовбура і таламуса, так

і структури моторних і інтеграційних систем (чорна субстанція, претектум, мозочок, ядра шва, ретикулярна формація і ін.), а також певні області нової кори (рис. 84).

Ефферентов в основному розподіляються в стриатуме і в новій корі. Слід зазначити, що, на відміну від існуючого раніше уявлення про дифузному розподілі ефферентов, воно ока-

Мал. 84

Схема організації зв'язків інтраламінарних ядер таламуса ссавців (Bentivoglioe.a., 1988):

1 - інтраламінарние ядра; пп. 4 - 6 - поля кори. Різна товщина стрілок відповідає різному обсягом проекцій залось вельми чітко структурованим. Так, для певних ядер або їх відділів можуть бути виявлені області переважного закінчення ефферентов. Коли від одного ядра проекції направляються до різних областей кори, вони не організовані за допомогою колатералей, а походять з різних нейронних популяцій. Основні області, які отримують входи інтраламінарних ядер, - моторні та асоціативні поля, в той же час первинні сенсорні поляіочті позбавлені інтраламінарних входів. Розподіл в стриатуме також чітко організовано, хоча досліджено менш докладно. Найбільш тісними зв'язками з ядрами кінцевого мозку має ядро PaF.

Неспецифічні ядра часто розглядають виходячи з структурного подібності і результатів фізіологічних досліджень як ростральними відділ ретикулярної формації. Разом з тим багато особливостей цього відділу таламуса виявляються не до кінця зрозумілими. У всякому разі, в організації зв'язків ядер цієї групи описані риси, не властиві іншим таламическим структурам. До них відносяться тісні зв'язки як з базальними гангліями, так і з неокортексом, що при обліку кортикальних входів в інтраламінарние ядра може розглядатися як шлях взаємного впливу кори і стриатума. Відзначимо, що кортикальні афференти відбуваються з областей, які отримують переважні входи від даного ядра групи. Іншою особливістю є приуроченість закінчення неспецифічних афферентов кори (що відбуваються, наприклад, від ядер шва, блакитного плями, моноамінер- ня ядер стовбура), мінующіх перемикання в таламусі, до тих же зон, куди приходить основний обсяг ефферентов інтраламінарних ядер - закономірність, функціональна роль якої поки не визначена, хоча очевидно, що подібні зв'язки можуть пояснити віднесення інтраламінарние групи до складу ретикулярної активує системи мозку. Нарешті, особливістю даної групи ядер є значне число білатеральних входів, в тому числі і від неокортексу. Остання обставина з урахуванням тісних двосторонніх зв'язків певного ядра і певної ділянки кори привертає увагу дослідників можливістю розглядати цю особливість як можливий шлях забезпечення міжпівкульних взаємодій.

В цілому можна зробити висновок, що так звані неспецифічні ядра таламуса ссавців представляють собою досить складно організовану і далеко не докладно досліджену групу, яка, судячи за наявними даними, формувалася разом з неокортикальної відділами і в ході еволюції перетворювалася теж сильно, ніж ядра інших відділів ( можливо і більш інтенсивно, ніж, наприклад, сенсорні ядра, схильні до в основному адаптивним, а не филогенетическим перетворенням).

Ядро, яке у всіх ссавців розглядається самостійно і не включається ні в анатомічні, ні в функціональні групи, носить назву ретикулярного ядра таламуса (Ret). Воно розташовується латерально і іноді дорсал ьно від інших ядер таламуса і складено тонким шаром нейронів (така форма характеризує ядро практично у всіх плацентарних). Його афферентами є колатералі волокон, що прямують від таламуса в кору і від кори - до стовбурових відділах; характер впливу аферентів - збудливий. Ефферентов адресуються ядер таламуса. При цьому існує чітка просторова розмежована - певні області Ret знаходяться під впливом певної області кори і проектуються на цілком певне ядро таламуса, надаючи гальмівний вплив. Так, наприклад, каудальная частина Ret у приматів отримує збуджуючі входи від зорової області кори (поле 17) і надає гальмівне вплив на ЛКТ Д . З функціональної точки зору Ret часто розглядається як сукупність гальмівних интернейронов, а в морфо-функціональному відношенні його вважають аналогом (або продовженням) ланок латеральної зони ретикулярної формації.

Субталамус, Subthalamus, розташовується вентрально від вентральної групи таламуса. До його складу входять кілька відділів, найчастіше представлених невеликими групами клітин, що лежать серед провідних шляхів: невизначена зона, z. incerta, і її ядра - періпедункулярноеядро, nucl. peripeduncularis, ядра полів Фореля, nucll. campi Foreli, поля Фореля, що містять шляхи, які з'єднують таламус, ядра кінцевого мозку і стовбур мозку, а також два найбільших освіти - субталамическое ядро, nucl. subthalamicus, і ентопедункулярное ядро, nud. entopeduncularis. Останнє займає саме ростральними положення серед субталамічного структур і за своєю будовою більш нагадує стріатар- ні відділи, а недіенцефальние. Воно часто (особливо у вищих ссавців) описується в складі ядер кінцевого мозку в якості внутрішнього сегмента блідої кулі. Для всіх названих структур загальним є переважання зв'язків з моторними відділами мозку - в основному зі структурами екстрапірамідної системи, тому їх нерідко включають до складу моторних систем мозку.

Відзначимо, що ряд авторів вважає за краще розглядати субталамус як вентрального таламуса ссавців. Однак якщо для деяких відділів (поля Фореля, невизначена зона) знаходять гомологи в мозку інших вищих хребетних, то для субталамічного ядра не описано навіть аналогів ні у птахів, ні у рептилій. Крім того, якщо під вентральним таламуса розуміти частину зорового бугра, що не проектується на неокортекс, то ряд структур, описаних раніше (ретикулярное ядро і деякі відділи ЛКТ), також повинні бути включені в нього. Проте вони за сучасними класифікаціями віднесені до власне таламуса (Ret) і Метаталамус (ЛКТ). Таким чином, стосовно до ссавців вважають за краще використовувати терміни «таламус» і «субталамус» без проведення аналогій з розподілом таламуса інших хребетних.

Укладаючи опис таламуса хребетних, слід зазначити, що в ході прогресивної еволюції змінюється ступінь розвитку і досконалості різних його відділів: істотно зменшується область, що позначається як сіненцефалон, редукується область заднього горбка, а області спинного (особливо) і вентрального таламуса значно ускладнюються, супроводжуючи перетворення палліальних відділів мозку.

Пошуки аналогів і гомологів в межах таламуса проводилися багаторазово, проте навряд чи ці спроби можна вважати успішними. Досить чітко у всіх щелепних хребетних в межах таламуса виділяються лише ядра, що мають відношення до проведення сенсорної інформації в теленцефалон. Але недолік, в першу чергу морфологічних, відомостей, а також недосконалість критеріїв диференціації не дозволяють вважати їх гомологічними, хоча про аналоги з функціональної точки зору можна говорити досить обґрунтовано. Зауважимо, що складність зіставлення сенсорних ядер обумовлена також і значним проявом екологічних особливостей (як, наприклад, при розподілі ЛКТ хребетних на дорсальний і вентральний відділи). Крім того, деякі ядра, традиційно розглядаються як сенсорні, мають виражені гетеросенсорние характеристики (nucl. Reuniens у рептилій), що може розцінюватися як свідчення древніх рис організації і, таким чином, ставить під сумнів коректність подібних порівнянь.

Ще однією традиційною точкою зору є твердження про поступову редукції вентрального і прогресивному розвитку спинного таламуса, яке виражається як в ускладненні його, так і в зростанні ролі останнього. Однак перегляд поділу таламических утворень, проведений в останні 10- 15 років, привів до «переміщенню * ряду відділів з дорсальній частині в вентральную і навпаки. Відсутність загальновизнаних критеріїв поділу таламуса, мабуть, не дає можливості розглядати перетворення в таламусі в цьому аспекті.

Ще важчими виявляються пошуки аналогій з іншими відомими ядрами таламуса ссавців - асоціативними і неспецифічними: встановити гомології тут складно навіть серед ссавців, що ж стосується представників інших класів, то судячи за наявними даними лише у рептилій і птахів серед таламических з'являються ядра, що проектуються на кілька областей палліум і на цій підставі можна порівняти з інтраламінарние ядрами ссавців. У птахів такою структурою є nucl. subrotundus, у рептилій - nucl. perirotundus (у черепах - ядро DM).

Слід зазначити, що якщо в якості визначальної характеристики таламических відділів прийняти їх зв'язку з теленцефальнимі утвореннями, то прогресивні зміни в цьому відношенні в ряду хребетних очевидні: зростання обсягу зв'язків, звільнення їх від контрлатеральний шляхів (наявних у хрящових риб і безхвостих амфібій), я також прогресивне поділ і уточнення теленцефаль- них мішеней. Аналогічні процеси, ймовірно, мають місце і в таламических афферентах. Ці перетворення, очевидно, відбуваються і в межах кожного класу. Принаймні серед ссавців багато з цих особливостей можна простежити на грузилі неспецифічних ядер, які проходять шлях перетворень, паралельний змін кортикальних відділів.

Нарешті, відзначимо, що якщо для таламуса нижчих хребетних зазвичай існування нейронів, що проектуються на спинний мозок і моторні ядра стовбура, то в таламусі вищих такі освіти в якості самостійних відсутні, а структури, що проектуються на стовбур мозку, адресують свої проекції ланкам надсегмен- тарних або вищих моторних систем і, як правило, складають особливі відділи - більшість субталамічного утворень. Щодо загальними залишаються для всіх хребетних діенцефально освіти, пов'язані з організацією зорово-моторних реакцій. Вони складають так звану претектальную область проміжного мозку (хоча деякі її елементи у нижчих хребетних поруч авторів включаються до складу сіненцефалона).

Претектальная область розташовується на кордоні проміжного і середнього мозку. Вона містить численні дрібні групи клітин, що утворюють ядра претектальной області, nucll. pretectales (Pt). У функціональному і структурному відносинах вони виявляються схожими з ядрами додаткової зорової системи, зосередженими в області покришки середнього мозку. Таким чином, характеристику цих утворень доцільно проводити паралельно.

Додаткова зорова система містить ядра, які отримують прямий сетчаточного вхід по додатковому (базальному) оптичному тракту. Вона представлена у всіх челюстноротих декількома ядрами. Перш за все це ядро базального оптичного тракту, nucl. basalis tr. optici, і зорове ядро покришки, nucl. opticus tegmenti (рис. 75, 77). Гомологізація щодо інших утворень проведена далеко не повністю.

У мозку рептилій виділяють дорсальну зорову область і оптичне ядро покришки середнього мозку, area optica tegmenti me- sencephali dorsalis et nucl. opticus tegmenti mesencephali. Останнє було описано під різними назвами: зорове ядро покришки, ядро базального оптичного тракту, ектомаміллярное ядро.

У птахів на підставі відмінностей в нейронних складі виділяють три ядра: дорсальне, латеральне і власне ядро базального оптичного тракту.

У всіх ссавців в складі додаткової зорової системи описують кілька ядер: медіальне, латеральне і дорсальне термінальні, nucll. terminales medialis, lateraliset dorsalis. При цьому у примітивних видів максимально розвиненими виявляються медіальне термінальне ядро і відповідний до нього нижній пучок додаткової оптичної системи (у єхидни - це єдиний яскравий компонент системи). У вищих спостерігається збільшення інших ядер, а у приматів медіальне термінальне ядро і нижній пучок взагалі важко виділити. Вважають, що медіальне термінальне ядро гомологичную власне ядру базального оптичного тракту, дорсальне і латеральне термінальні ядра - відповідно дорсальному і латерального ядер базального оптичного тракту птахів. Цей висновок зроблено на підставі аналізу фізіологічних характеристик нейронів. За цим же критеріям деякі з ядер виявилися дуже близькі до структур пре- ТЕКТУМ, а в окремих випадках взагалі важко вирішити питання про приналежність ядра тієї чи іншої системи.

У складі претектальной області вже у міног виділяють прімордіальние претектальное ядро. У хрящових і кісткових риб тут описують кілька ядер, в тому числі ядро задній коміссури.

У вищих хребетних склад претектальной області ще більш складний. На основі цитоархітектоніки область підрозділяється на кілька груп. Так, у рептилій претектальная область вельми значно варіює, в її складі виділяють медіальну і латеральну групи. Латеральна включає в себе три ядра: коленчатое претектальное, nucl. geniculatus pretectalis, сочевицеподібне среднемозговое, nucl. lentiformis mesencephali, і заднедорсальное, nucl. posterodorsalis. Медійна група називається чечевицеподібних ядром таламуса, nucl. lentiformis thalami, і розділена на перивентрикулярна (медіальну) і латеральну частини, pars plicata et pars extensa 1 . Остання так само, як ядра латеральної групи, значно перетворюється у деяких видів з добре розвиненим зором (агами, ігуани, тейид, варани, хамелеони). У цих тварин в складі гіпертрофованої pars extensa виділяють дорсальне, вентральне і медіальне претек- фундаментальні ядра. Останнє, присутнє також в мозку у черепах і кайманів, описано у них під назвою спинного ядра задньої коміссури, nucl. dorsalis commissurae posterioris.

Мал. 85

Претектальная область мозку мавпи Масаса fascicularis (Kaas, Huerta, 1988):

1-4 - ядра ггретектальной області: медіальне (1), переднє (2). оліварное (3) і заднє ( 4 ); 5 - ядро оптичного тракту; 6 - 8 - ядра Pul: медіальне (б), латеральне (7) і нижнє (б)

Самим великим ядром претектума птахів є сочевицеподібне мезенцефаліческое ядро, nucl. lentiformis mesencephali, в складі якого виділяються под'ядра. Крім того, до цієї області відносяться дифузне претектальное ядро, nucl. pretectalis diff usus, претектальная оптична область, area optica pretectalis і nucl. syne- ncephalicus superficialis.

У більшості ссавців в складі претектума виділяють 4-5 ядер. Так, в мозку щурів описують: ядро оптичного тракту, nucl. tracti optici, що лежить серед волокон ручок передніх горбів, переднє, заднє і оліварное претектальние ядра, nucl. pretectales anterior, posterior et olivaris (останнє вважають гомологом заднедорсального ядра рептилій). Крім цих ядер в мозку приматів виділяють медіальне претектальное ядро, nucl. pretectalis medialis, нечітко оформлене в мозку гризунів (рис. 85). Вважають, виходячи з топографії, ходу ембріогенезу і властивостей нейронів, що ядро оптичного тракту гомологичную чечевицеобразного среднемозгового ядру птахів і рептилій.

У єхидні, ймовірно, претектальная область представлена групою клітин, що лежить всередині ручок передніх горбів і позначеної як дорсальне термінальне ядро, або дорсальне термінальне ядро оптичного тракту.

Характер зв'язків структур претектума і додаткової зорової системи виявився подібним у багатьох відношеннях. Так, пратіческі всі названі ядра отримують більш-менш виражений прямий ретинальний вхід (для додаткової зорової системи переважно контрлатеральний, для деяких ядер претектума - бі Рис. 86

Схема організації зв'язків структур зорової системи щура (Sefton, Drelier, 1985)

1-3 - претектальние ядра: заднє (/). олівар- ве (2) і переднє (3); 4 - ядро зорового тракту; 5-7 - термінальні ядра додаткової зорової системи: медіальне (.5), дорсальне (б) і латеральне ( 7); 8 - nud. parabigeminalis; 9 - дорсальне ЛКТ; 10-11 - вентральне ЛКТ: крупноклеточная (10) і дрібноклітинна (/ /) частини. I - III - зони передніх пагорбів: поверхнева (I), зона входження зорового нерва (II), проміжна (III). Заштриховані структури, які отримують входи від зорової області кори латеральний). У птахів і ссавців в багато ядра виявлено вхід від зорових областей нової кори (рис. 86) і їх аналога в мозку птахів. Нарешті, загальне полягає в існуванні входів від ТЕКТУМ. Подібність їх ефферентов полягає у встановленні зв'язків з ядрами окорухового комплексу, хоча вони виражені по-різному у різних представників. Так, складно організовані зв'язку описані між додаткової зорової системою і окоруховим комплексом у птахів. Строго впорядковані проекції

Мал. 87

Схема зв'язків структур, які отримують вхід сітківки в мозку костистих риб (о) і безхвостих амфібій (б)

(По: Vanegas, Але, 1983; Montgomery Fite, 1989)

а: 1 - сітківка; 2 - ядро задній коміссури; 3 - іретектальная область; 4 - дорсолатеральних ядро; 5 - кортикальному ядро, 6: 1 - ростральними зорове ядро; 2 - заднеталаміческое ядро; 3 - крючковідний нейропіль: 4 - лентіформное ядро середнього мозку; 5 - ядро базального зорового тракту. V, N, Т, D - області представництва в контрлатеральной частини мозку вентрального (V). назального (N). темпорального (Т) і спинного (D) квадрантів сітківки є також у амфібій, телеостей і рептилій (рис. 87). У ссавців не описані прямі зв'язки додаткової зорової системи і ядер окорухового комплексу, що ж стосується претекту- ма, то його структури проектуються на ядро відвідного нерва (прямо або через медіальну ретикулярну формацію) у нижчих ссавців, у вищих ж таких зв'язків не виявлено. Відсутні вони і у среднемозгового чечевицеобразного ядра птахів.

Інший напрямок ефферентов пов'язує ядра обох систем з вестибуло-латеральної часткою мозочка. Причому у вищих хребетних до прямих входів в мозочок додаються і опосередковані нижньої оливою, а у ссавців описані виключно опосередковані (нижньої оливою і ядрами моста) зв'язку. У птахів, черепах і деяких ссавців є зв'язку додаткової зорової системи з вестибулярним комплексом, а у птахів і ссавців - і з ядрами Кахаля і Даркшевича. Претектальная область таких входів не утворює.

Аналіз розподілу зв'язків і вивчення характеристик нейронної активності претектальной області та додаткової зорової системи дозволили встановити, що ці утворення грають вирішальну роль в організації зорово-моторних реакцій; зокрема, опосередковують вертикальний і горизонтальний ністагм, а крім того, беруть участь у стабілізаційних процесах на сітківці. Нарешті, зв'язку оліварного претектального ядра з ядром Едінгера - Вестфаля обумовлюють зіничний рефлекс. Компоненти обох систем мають тісні зв'язки між собою, а також з текту- мом. Однак можливо, що сказане не в повній мірі відображає функціональну роль претектальной області, елементи якої, принаймні у птахів, деяких рептилій і у вищих ссавців, проектуються на філогенетично молоді таламические структури і, ймовірно, опосередковують проведення зорової інформації в теленцефалон.

  • [1] Відзначимо, що у примітивних ссавців таламус часто є відносно гомогенної клітинної масою, позбавленої внутрішніх топографічних орієнтирів, що ускладнює його розподіл (рис. 82).
  • [2] Відзначимо, що в складі цієї групи у приматів описують і додаткові ядра: латеральне проміжне і. в складі LP, - кутова.
 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >