РОЗДІЛ 1 ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ВТОРИННИЙ ОБМІН РОСЛИН

Характерні особливості вторинних метаболітів

Крім первинних метаболітів - вуглеводів, амінокислот, жирних кислот, хлорофілів, цитохромів, нуклеотидів, а також сполук, що є интермедиатами різних метаболічних реакцій, рослини містять величезну кількість речовин, які не беруть участі в основному обміні. Їх прийнято називати вторинними метаболітами, або речовинами вторинного походження. На відміну від первинних метаболітів, присутніх у всіх рослинних клітинах, вторинні метаболіти можуть бути специфічні для одного або декількох видів рослин [див .: 2, с. 322].

Термін «речовини вторинного походження» досить умовний, оскільки багато хто з цих речовин є найважливішими фізіологічно активними сполуками, що грають першорядну роль в процесах дихання і фотосинтезу [див .: 3, с. 312].

До теперішнього часу на предмет присутності вторинних метаболітів досліджено близько 20-30 тис. Видів рослин - приблизно 10-15% від усієї флори Землі [див .: 1, с. 589].

Найбільш численними групами вторинних метаболітів є: ізопреноїди, фенольні сполуки і алкалоїди. Кожна з цих груп поділяється на численні підгрупи.

Крім цих основних груп, виділяють мінорні класи вторинних сполук рослинного походження: ціаногенние глікозиди, сірковмісні глікозиди (тіоглікозіди), рослинні аміни, небілкові амінокислоти, поліацетілени, беталаіни, тіофен і ін. Деякі автори до речовин вторинного метаболізму відносять також органічні кислоти аліфатичного ряду [см .: 4, с. 143], фітогормони [див .: 5, с. 207].

В даний час відомо більше десятка груп (класів) вторинних метаболітів. При цьому деякі групи налічують по кілька тисяч індивідуальних сполук, деякі - від одиниць до декількох сотень (мінорні групи). Число ідентифікованих речовин з кожним роком безперервно поповнюється новими сполуками.

Речовини вторинного метаболізму різних груп в рослинному світі розподілені нерівномірно. Наприклад, фенольні сполуки мають загальне поширення в рослинах, в той час як алкалоїди утворюються лише у 10-15% судинних рослин. Причому окремі представники цього класу синтезуються у дуже вузького кола рослин. Беталаіни виявлені тільки у рослин одного порядку, а сірковмісні і ціаногенние гли- козіди зустрічаються лише в рослинах декількох сімейств.

Чи існують чіткі критерії, що дозволяють віднести ту чи іншу речовину або групу речовин східного будови до речовин первинного або вторинного метаболізму?

Прийнято виділяти чотири основні ознаки вторинних метаболітів [див .: 1, с. 590]:

  • - присутність не у всіх рослинах;
  • - наявність біологічної активності;
  • - відносно низька молекулярна маса;
  • - невеликий набір вихідних з'єднань для синтезу найрізноманітніших вторинних метаболітів.

Кожен з цих ознак не є обов'язковим. Багато фенольні сполуки і ізопреноїди присутні у всіх рослин. Деякі сполуки вторинного обміну (наприклад, каучук і гутта) мають високу молекулярну масу. Проте сукупність цих критеріїв досить чітко окреслює коло вторинних метаболітів рослин.

Встановлено, що вторинні метаболіти утворюються з дуже невеликого числа попередників: 5-6 амінокислот для алкалоїдів, фенілаланін або тирозин для фенольних сполук, Мевалонова кислота або 5-оксіксілулоза для изопреноидов.

Речовини вторинного метаболізму не мають власних шляхів синтезу і для своєї освіти використовують основні метаболічні шляхи рослин. Їх біосинтез відбувається на відгалуженнях метаболічних шляхів білків, вуглеводів, ліпідів, де функціонує широкий спектр ферментів, що обумовлюють здатність рослин синтезувати різноманітні речовини.

Вторинні метаболіти можуть перебувати в різних частинах клітини, тканини, органу рослини. Фенольні сполуки утворюються в кожній рослині і присутні в різних органах і тканинах (корінь, стебла, листя, квіти, плоди, насіння) і в кожній рослинній клітці [див .: 6, с. 107]. Алкалоїди найчастіше накопичуються не в тих тканинах, в яких синтезуються. Наприклад, нікотин синтезується в коренях тютюну, а потім переноситься і запасається в листі.

З'єднання вторинного обміну, як правило, розподілені в тканинах нерівномірно. Часто вони накопичуються в ідіобласти, молочні судини, спеціальних каналах і ходах. Для внутрішньоклітинної локалізації вторинних метаболітів характерно їх накопичення в «метаболічно неактивних» компартментах клітини - в вакуолі, Периплазма, клітинної стінки. При цьому зазвичай їх синтез проходить в інших компартментах - найчастіше в цитоплазмі, ЕПР і хлоро пластах. Вторинні метаболіти виділяються в зовнішнє середовище з допомогою видільних тканин (залізистих клітин, залізистих волосків - трихом).

Оскільки вторинні метаболіти, як правило, відрізняються високою біологічною активністю, а отже, можуть викликати пошкодження цитоплазми, у рослин повинні існувати механізми, які знешкоджують їх. В рослинах є два основних шляхи захисту від хімічно активних речовин: ком- партментація в просторово розділених клітинних орга Неллі і хімічна модифікація до відносно нешкідливих з'єднань.

У процесі вивчення вторинного метаболізму було висунуто кілька гіпотез про функціональної значимості цих сполук [див .: 1, с. 614]. Першою з'явилася гіпотеза про відсутність цієї ролі. Вона існувала з часів А. Косселя, який і визначив вторинні метаболіти як «ненавмисно» синтезовані рослинної клітиною. Виходячи з цієї гіпотези, вторинні метаболіти вважалися «покидьками» життєдіяльності рослин, «тупиками метаболізму». Друга гіпотеза стверджувала запасаючу роль вторинних метаболітів. Третя гіпотеза полягала в припущенні про те, що все вторинні метаболіти насправді є первинними, просто в силу обмеженості наших знань поки що невідомо, в яких важливих процесах вони беруть участь. Вихідною точкою для такої ідеї було відкриття шікіматного шляху синтезу ароматичних сполук. Найбільше визнання отримала гіпотеза про захисну роль вторинних з'єднань.

Багато вторинні метаболіти виконують функції конститутивних, полуіндуцібельних або індуцибельних захисних з'єднань. Однак цими функціями їх роль в житті рослини далеко не вичерпується. Різноманіття вторинних метаболітів обумовлює і різноманіття виконуваних ними функцій. Але узагальнено можна сказати, що вторинні метаболіти виконують в рослинах насамперед екологічні функції. Вони захищають рослини від різних шкідників і патогенів, беруть участь в розмноженні рослини (обумовлюючи забарвлення і запах квіток, плодів), забезпечують взаємодію рослин між собою і іншими організмами в екосистемі [див .: 2, с. 322]. Умови середовища існування для різних видів рослин дуже різноманітні. Більш того, кожен вид рослини може «вирішувати» подібні завдання по-своєму. Цим і пояснюється різноманітність сполук вторинного метаболізму рослин і унікальність їх набору для виду рослини.

Таким чином, група метаболітів під назвою «речовини вторинного метаболізму» охоплює майже безмежний спектр найрізноманітніших сполук, синтезованих головним чином рослинами. Ці речовини виконують різні функції, причому далеко не всі з цих функцій до теперішнього часу з'ясовані.

Очевидно, чітку межу між первинним і вторинним метаболізмом, а отже, між первинними і вторинними метаболітами в багатьох випадках провести неможливо. Віднести з'єднання до первинних або другорядні метаболіти можна тільки на основі з'ясування його функціональної значущості. Найбільш аргументованою до теперішнього часу є гіпотеза, що, на відміну від первинних метаболітів, з'єднання вторинного метаболізму мають функціональне значення не на рівні клітини, а на рівні цілого організму. Вторинні метаболіти є «засобом спілкування і взаємини між організмами» [7, с. 8].

З давніх часів речовини вторинного обміну знайшли широке застосування в медицині, фармакології, ветеринарії та інших областях.

Зміст вторинних метаболітів в тканинах рослин може служити таксономическим ознакою в систематики.

Рослини, що відрізняються істотним накопиченням тих чи інших вторинних метаболітів, є цінною сировиною для багатьох галузей промисловості.

Присутність деяких з вторинних метаболітів в рослинній сировині в значній мірі визначає біологічну цінність, смак і аромат одержуваних харчових продуктів.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >