ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВОЇ КЛІТКИ

Всі живі клітини мають здатність під впливом подразників переходити зі стану фізіологічного спокою в стан активності або порушення.

Порушення - це комплекс активних електричних, хімічних і функціональних змін в збудливих тканинах (нервової, м'язової або залізистої), якими тканину відповідає на зовнішній вплив. Важливу роль при порушенні грають електричні процеси, що забезпечують проведення збудження по нервових волокнах і призводять тканини в активну (робоче) стан.

Мембранний потенціал

Живі клітини мають важливу властивість: внутрішня поверхня клітини завжди заряджена негативно по відношенню до зовнішньої її боці. Між зовнішньою поверхнею клітини, зарядженої електропозитивні по відношенню до протоплазмі, і внутрішньою стороною клітинної мембрани існує різниця потенціалів, яка коливається в межах 60-70 мВ. За даними П. Г. Ко- стюка (2001), у нервової клітини ця різниця коливається в межах від 30 до 70 мВ. Різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани клітини називають мембранним потенціалом, або потенціалом спокою (рис. 2.1).

Мембранний потенціал спокою присутній на мембрані до тих пір, поки клітина жива, і зникає з загибеллю клітини. Л. Гальвані ще в 1794 р показав, що якщо пошкодити нерв або м'яз, зробивши поперечний переріз і приклавши до пошкодженої частини і до місця пошкодження електроди, з'єднані з гальванометром, то гальванометр покаже струм, який тече завжди від неушкодженої частини тканини до місця розрізу . Ця течія він назвав струмом спокою. За своєю фізіологічною суттю струм спокою і мембранний потенціал спокою - одне і те ж. Виміряна в даному досвіді різниця потенціалів становить 30-50 мВ, оскільки при пошкодженні тканини частина струму шунтируется в міжклітинному просторі і навколишнього досліджувану структуру рідини. Різниця потенціалів можна розрахувати за формулою Нернста:

де R - газова постійна, Т - абсолютна температура, F - число Фарадея, [К] вн. і [К] нар. - концентрація калію всередині і зовні клітини.

потенціал спокою

Мал. 2.1. потенціал спокою

Причина виникнення потенціалу спокою загальна для всіх клітин. Між протоплазми клітини і позаклітинної середовищем існує нерівномірний розподіл іонів (іонна асиметрія). Склад крові людини за сольовим балансом нагадує склад океанської води. Позаклітинна середовище в центральній нервовій системі також містить багато хлориду натрію. Іонний склад цитоплазми клітин біднішими. Усередині клітин в 8-10 разів менше іонів Na + і в 50 разів менше іоновС! '. Основним катіоном цитоплазми є До + . Його концентрація всередині клітини в 30 разів вище, ніж в позаклітинному середовищі, і приблизно дорівнює позаклітинної концентрації Na Основними противоионами для До + в цитоплазмі є органічні аніони, зокрема аніони аспарагінової, гистаминовой і інших амінокислот. Така асиметрія - це порушення термодинамічної рівноваги. Для того щоб відновити його, іони калію повинні поступово залишати клітку, а іони натрію - прагнути до неї. Однак цього не відбувається.

Першою перешкодою для вирівнювання різниці концентрацій іонів є плазматична мембрана клітини. Вона складається з подвійного шару молекул фосфоліпідів, покритих зсередини шаром білкових молекул, а зовні - шаром вуглеводів (мукополісахарі- дов). Деяка частина клітинних білків вбудована безпосередньо в подвійний ліпідний шар. Це внутрішні білки.

Мембранні білки всіх клітин ділять на п'ять класів: насоси, канали, рецептори, ферменти і структурні білки. Насоси служать для переміщення іонів і молекул проти градієнтів концентрації, використовуючи для цього метаболічну енергію. Білкові канали, або пори, забезпечують виборчу проникність (дифузію) через мембрану відповідних їм за розміром іонів і молекул. Рецепторні білки, що володіють високою специфічністю, розпізнають і зв'язують, прикріплюючи до мембрани, багато типів молекул, необхідних для життєдіяльності клітини в кожен певний момент часу. Ферменти прискорюють протягом хімічних реакцій на поверхні мембрани. Структурні білки забезпечують з'єднання клітин в органи і підтримку субклітинному структури.

Всі ці білки специфічні, але не строго. У певних умов той чи інший білок може бути одночасно і насосом, і ферментом, і рецептором. Через канали мембрани молекули води, а також відповідні розмірам пір іони входять в клітину і виходять з неї. Проникність мембрани для різних катіонів не однакова і змінюється при різних функціональних станах тканини. У спокої мембрана в 25 разів більш проникна для іонів калію, ніж для іонів натрію, а при порушенні натрієва проникність приблизно в 20 разів перевищує калієву. У стані спокою рівні концентрації калію в цитоплазмі і натрію в позаклітинній середовищі повинні забезпечити і рівну кількість позитивних зарядів по обидві сторони мембрани. Але оскільки проникність для іонів калію вище в 25 разів, то калій, виходячи з клітини, робить її поверхню все більш позитивно зарядженої по відношенню до внутрішньої сторони мембрани, біля якої все більше накопичуються занадто великі для пір мембрани негативно заряджені молекули аспарагінової, гистаминовой та інших амінокислот, «відпустили» калій за межі клітини, але «що не дають» йому піти далеко завдяки своєму негативному заряду. З внутрішньої сторони мембрани накопичуються негативні заряди, а з зовнішньої - позитивні. Виникає різниця потенціалів. Дифузний потік іонів натрію в протоплазму з позаклітинної рідини утримує цю різницю на рівні 60-70 мВ, не даючи їй зростати. Дифузний потік іонів натрію в спокої в 25 разів слабкіше, ніж зустрічний потік іонів калію. Іони натрію, проникаючи всередину клітини, знижують величину потенціалу спокою, дозволяючи їй утримуватися на певному рівні. Таким чином, величина потенціалу спокою м'язових і нервових клітин, а також нервових волокон визначається співвідношенням числа позитивно заряджених іонів калію, диффундирующих в одиницю часу з клітки назовні, і позитивно заряджених іонів натрію, диффундирующих через мембрану в протилежному напрямку. Чим це співвідношення вище, тим більше величина потенціалу спокою, і навпаки.

Другою перешкодою, що утримує різницю потенціалів на певному рівні, є натрій-калієвий насос (рис. 2.2). Він отримав назву натрій-калієвого або іонного, оскільки здійснює активне виведення (викачування) з протоплазми проникаючих в неї іонів натрію і введення (нагнітання) в неї іонів калію. Джерелом енергії для роботи іонного насоса є розщеплення АТФ (аденозинтрифосфату), яке відбувається під впливом ферменту аденозінтріфосфатази, локалізованого в мембрані клітини і який активується тими ж іонами, т. Е. Калієм і натрієм (нагрів-калій-залежна АТФ-аза).

Натрій-калієвий насос

Мал. 2.2. Натрій-калієвий насос

Це великий білок, що перевищує за розміром товщину клітинної мембрани. Молекула цього білка, пронизуючи мембрану наскрізь, пов'язує з внутрішньої сторони переважно натрій і АТФ, а із зовнішнього - калій і різні інгібітори типу глико- зідов. При цьому виникає мембранний струм. Завдяки цьому току забезпечується відповідний напрям перенесення іонів. Перенесення іонів відбувається в три етапи. Спочатку іон з'єднується з молекулою переносника, утворюючи комплекс іон-переносник. Потім цей комплекс проходить через мембрану або переносить через неї заряд. На завершення - іон звільняється від переносника на протилежному боці мембрани. Одночасно відбувається аналогічний процес, який переносить іони в протилежному напрямку. Якщо насос здійснює перенесення одного іона натрію на один іон калію, то він просто підтримує концентраційний градієнт по обидві сторони мембрани, але не вносить вкладу в створення мембранного потенціалу. Щоб внести цей вклад, іонний насос повинен переносити натрій і калій в співвідношенні 3: 2, т. Е. На 2 іона калію, що надходять в клітину, з клітки він повинен виводити 3 іона натрію. Працюючи з максимальним навантаженням, кожен насос здатний перекачувати через мембрану близько 130 іонів калію і 200 іонів натрію в секунду. Це гранична швидкість. В реальних умовах робота кожного насоса регулюється відповідно до потреб клітини. У більшості нейронів на один квадратний мікрон мембранної поверхні доводиться від 100 до 200 іонних насосів. Отже, мембрана будь нервової клітини містить 1 мільйон іонних насосів, здатних переміщувати до 200 мільйонів іонів натрію в секунду.

Таким чином, мембранний потенціал (потенціал спокою) створюється в результаті як пасивних, так і активних механізмів. Ступінь участі тих чи інших механізмів в різних клітинах неоднакова, з чого випливає, що мембранний потенціал може бути неоднаковим у різних структурах. Активність насосів може залежати від діаметра нервових волокон: чим тонше волокно, тим відношення розміру поверхні до об'єму цитоплазми вище, відповідно, і активність насосів, необхідна для підтримки різниці концентрацій іонів на поверхні і всередині волокна, повинна бути більше. Іншими словами, мембранний потенціал може залежати від структури нервової тканини, а значить, і від її функціонального призначення. Електрична поляризація мембрани - головна умова, що забезпечує збудливість клітини. Це її постійна готовність до дії. Це запас потенційної енергії клітини, який вона може використовувати в разі, якщо нервовій системі знадобиться її негайна реакція.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >