КЛАСИФІКАЦІЯ ФЕРМЕНТІВ НА ОСНОВІ РЕАКЦІЙНОЇ І СУБСТРАТНОЇ СПЕЦИФІЧНОСТІ

Число різних відомих реакцій, каталізуються ферментами, більше двох тисяч, і воно безперервно зростає. У 1961 р спеціальною комісією Міжнародного біохімічного союзу (International Union of Biochemistry, ШВ) була створена і рекомендована до повсюдного використання систематична номенклатура ферментів, що дозволяє орієнтуватися в цій множині біохімічних перетворень.

Всі ферменти включені в «Каталог ферментів» під своїм класифікаційним номером (КФ), що складається з чотирьох цифр. В рамках цієї класифікації всі ферменти поділені на шість головних класів.

Ферменти класифікуються не як індивідуальні речовини, а як каталізатори певних хімічних перетворень або груп хімічних перетворень. Ферменти, виділені з різних біологічних джерел і каталізують ідентичні реакції, можуть досить істотно відрізнятися за своєю первинну структуру, проте всі вони в переліку класифікованих ферментів фігурують під одним шифром.

Перша цифра вказує на приналежність до одного з шести головних класів. Наступні дві визначають підклас і подподкласса, а остання - номер ферменту в даному подподкласса. Наприклад, лактатдегидрогеназа має номер КФ 1.1.1.27 (клас 1, оксидоредуктаз; підклас 1.1, донором електрона є група - СН-ОН; подподкласса 1.1.1, акцептор - NADP + ).

В даний час прийнято два типи назв ферментів: робоче, або тривіальне, і систематичне. Це пов'язано з тим, що багато хто з систематичних назв виявилися дуже довгими і складними. Робоча назва складається з назви субстрату, типу каталізуються реакції і закінчення аза. наприклад:

Залишені колишні робочі (тривіальні) назви для ряду давно відомих ферментів: пепсину, трипсину, хімотріп- сина і т. Д.

Систематичне назва ферменту утворюється складніше. Воно складається з назв субстратів хімічної реакції, на яку діє фермент, назви типу катализируемого хімічного перетворення і закінчення аза. Наприклад, систематичне назва ферменту лактатдегідрогенази пишеться так:

Систематичні назви даються тільки вивченим ферментам. У кожному з шести головних класів об'єднані ферменти, що володіють однаковою реакційної специфічністю.

Оксидоредуктази. До класу оксидоредуктаз належать практично всі ферменти, що каталізують окислювально-відновні перетворення.

Оксидоредуктази поділяються на 17 підкласів. Субстрат, що піддається окисленню Оксидоредуктази, розглядається як донор водню. Тому ферменти цього класу називають дегідрогеназ або рідше редуктази. Їх систематичне назва складається з назви відновника (донора електронів), окислювача (акцептора електронів) і назви класу.

Наприклад, фермент, що каталізує окислення етанолу до ацетальдегіду з використанням NAD + в якості окислювача, за систематичною номенклатурою називають алкоголь: NAD * - оксидоредуктаза (шифр - 1.1.1):

Підкласи оксидоредуктаз здебільшого визначаються, наприклад, типами з'єднань, які виступають в якості донорів електронів, наприклад:

  • • підклас 1 - окислення гідроксигруп до карбонільних;
  • • підклас 2 - окислення карбонільних груп до карбоксильних;
  • • підклас 3 - окислення груп СН-СН до С-С;
  • • підклас 4 - окислення груп CH-NH2, що приводить зазвичай до утворення карбонільних груп і іона NH4;
  • • підклас 5 - окислення груп CH-NH;
  • • підклас 8 - дія на містять сірку групи донорів;
  • • підклас 10 - на дифенолу і родинні групи донорів.

В окремі підкласи виділені ферменти (оксигенази), каталізують реакції, які здійснюють введення в окислюються речовина одного атома кисню - підклас 14 (монооксигенази) або двох атомів кисню - підклас 13 (діоксигенази) з молекули Ог.

Трансфер ази. До цього класу відносять ферменти, що каталізують негідролітіческім реакції перенесення різних груп від одного субстрату (донора) до іншого (акцептор). Трансферази поділяються на 8 підкласів залежно від будови їх переносите ними груп. Ферменти, що каталізують перенесення метальних груп, називають метилтрансфераза, амінних - амінотрансфера- зами і т. Д. В принципі до трансферазу можна віднести і оксидоредуктаз, якщо вважати головним не процес окислення-відновлення, а перенесення групи від донора до акцептора, що супроводжується окисленням-відновленням . Ці ферменти можна назвати протонтрансферазамі, електронтрансферазамі:

  • • підклас 1 - ферменти, що каталізують реакції перенесення одноуглеродних залишків;
  • • підклас 2 - перенесення глікозільних залишків;
  • • підклас 3 - перенесення ацильних груп;
  • • підклас 6 - перенесення нуклеотидних залишків;
  • • підклас 7 - перенесення залишків фосфорної кислоти, її ангідридів і ефірів.

Часто донором в реакціях, що каталізуються трансферазу, є кофактор (-СоА), що містить групу, що підлягає перенесенню, наприклад:

Гідролази. Ферменти третього класу - гідролази - каталізують різні реакції гідролізу. Г ідролази поділяються на 11 підкласів. Тривіальне назва гідролаз утворюється шляхом приєднання до назви субстрату закінчення аза. Систематичне назва обов'язково містить термін «гідролаза». В принципі їх також можна віднести до трансферазу, оскільки гідроліз можна розглядати як перенесення специфічної групи субстрату, що є донором, на молекулу води, що служить акцептором. Однак роль води як акцептора вважається головною в дію цих ферментів, тому дані ферменти виділені в окремий клас. наприклад:

Підкласи розподіляють у відповідності з типом гідролізуемих зв'язків:

  • • підклас 1 - гідроліз ефірів карбонових кислот;
  • • підклас 2 - гідроліз глікозидних зв'язків;
  • • підклас 3 - гідроліз простих ефірів і тіоефірів;
  • • підклас 4 - гідроліз пептидних зв'язків;
  • • підклас 5 - гідроліз зв'язків CN, відмінних від пептидних зв'язків;
  • • підклас 6 - гідроліз ангідридних зв'язків, наприклад, каталізатор форміл-СоА-гідролаза (3.1.2):

Функцією більшого числа гідролаз є гідроліз біополімерів - білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів. В основному це травні ферменти. Наприклад, пепсин - протеаза, що розщеплює білки на великі фрагменти.

Ліази (синтази). Ферменти четвертого класу - ліази - каталізують в одному напрямку негідролітіческім розщеплення субстрату з утворенням кратному зв'язку або, рідше, циклу, а в іншому напрямку приєднання кратного зв'язку. наприклад:

При розриві зв'язку С-О виникає друга кратна зв'язок і утворюється молекула СОГ. Це відбувається за допомогою ферменту карбо- ангідрази (4.2.1):

Ліази поділяються на чотири підкласу і класифікуються за типом розривається зв'язку:

  • • підклас 1 утворюють С-С-ліази;
  • • підклас 2 - С-О-ліази;
  • • підклас 3 - CN-ліази.

Систематичне назва складається за принципом суб страт-група-ЛіАЗ. У тривіальних назвах ЛіАЗ вказується особливість участі груп в реакціях - карбоксилаза (приєднання карбоксильної групи), дегідратази (відібрання молекули води від субстрату) і т. Д.

Якщо необхідно підкреслити освіту субстрату з двох субстратів більш простого будови, то в назві ЛіАЗ вживається термін синтаза, наприклад цітратсінтаза.

Ізомеразм. До цього класу належать ферменти, що каталізують перетворення в межах однієї молекули, іншими словами каталізують різні процеси ізомеризації. Ізомерази поділяються на п'ять підкласів. Назви ферментів складаються в залежності від типу реакції ізомеризації: мутази, тау- томерази, рацемази, епімерази, ізомерази і т. Д .:

• підклас 1 складають різні ферменти, за допомогою яких здійснюється звернення конфігурації при хіральні атомі С:

  • (каталізатором є 0-рибулозо-5-фосфат-3-епімерази (5.1.3));
  • • підклас 2 - каталізує цис-транс- ізомеризації;
  • • підклас 3 - каталізує внутрішньо-молекулярні процеси окислення - відновлення (взаємоперетворенням альдегоз і кетоз);
  • • підклас 4 - каталізує внутрішньомолекулярне перенесення різних фрагментів.

Лігази (синтетази). Шостий клас складають ферменти, що каталізують реакції конденсації або приєднання, пов'язані з гідролізом, з використанням енергії фосфатного зв'язку.

Джерелом енергії в реакціях, що каталізуються синтетазами, є АТР або інші нуклеозидтрифосфат. наприклад:

Поділ на підкласи пов'язано з типом утвореною зв'язку:

  • • підклас 1 - каталізують утворення зв'язків С-О;
  • • підклас 2 - утворення зв'язків CS;
  • • підклас 3 - зв'язків CN;
  • • підклас 4 - зв'язків С-С;
  • • підклас 5 - зв'язків Р-О.

Наприклад, реакція

каталізується ацілкофермент-А-синтетазой (6.2.1).

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >