ФОСФО І СФІНГОЛІПІДИ - СТРУКТУРНІ КОМПОНЕНТИ БІОМЕМБРАННІ

Крім жирних кислот до спиртовому компоненту можуть приєднуватися і інші групи, такі як аміногрупи кислоти і вуглеводи. Завдяки цьому утворюється безліч різних ліпідів з різноманітними властивостями. Коли до одного з трьох вуглецевих атомів гліцерину приєднана полярна структура, то такий ліпід називають амфіпатіческім (рис. 7.2).

Схематично-структурна організація амфіпатіческіх молекул

Мал. 7.2. Схематично-структурна організація амфіпатіческіх молекул

Для амфіпатіческіх ліпідів характерна наявність довгого гидрофобного хвоста і полярної головки, яка може нести заряд або бути незарядженою. Специфічна здатність цих сполук вступати як в гідрофільні, так і в гідрофобні взаємодії робить їх ідеальними компонентами біологічних мембран.

Найбільш поширеними мембранними ліпідами є похідні гліцерин-3-фосфату, звані гліцерофос- фоліпідамі або фосфогліцерідов. Найпростішим представником фосфогліцерідов є фосфатидні кислоти, що представляють собою фосфомоноефіри діацілгліцерін:

У мембранах часто зустрічаються похідні фосфатидного кислоти, в якій до фосфорильної залишку приєднані різні полярні радикали (X). Чим більше полярен радикал X, тим полярних буде «головка» фосфоліпідної молекули. Приклади полярних радикалів наведені нижче:

До полярних радикалам, що не несе заряд, відносяться залишки шестиатомного спирту - інозиту , що утворює фосфатіділінозіт:

У внутрішніх мембранах мітохондрій і в мембранах бактеріальних клітин зустрічається діліпід, утворений з двох залишків фосфатидного кислоти, з'єднаних гліцерином - кардіо- ліпін (або діфосфатіділгліцерін):

Завдяки своїм амфіпатіческім властивостям фосфоліпіди є не тільки основою всіх клітинних мембран, а й виконують інші функції: утворюють поверхневий гідрофільний шар ліпопротеїнів крові, вистилають поверхню альвеол, запобігаючи злипання стінок під час видиху. Деякі фосфоліпіди беруть участь у передачі сигналу в клітини.

Крім фосфогліцерідов, у багатьох типах мембран є ліпіди, утворені приєднанням жирної кислоти і полярного радикала до аміноспирт з довгою вуглеводневої ланцюгом - сфингозин. Особливо багаті на них нервові тканини, зокрема, мозок. Головні його особливості - це наявність негідролізуемого ненасиченої вуглеводневої ланцюга (як правило з 15 ланок), пов'язаної з одним з трьох атомів вуглецю, і аміногрупи при центральному вуглецевому атомі.

При взаємодії олеїнової кислоти з сфингозин утворюється церамід - первинний Сфінголіпіди, а з нього - три класи негліцерідних ліпідів: цереброзидів, фосфосфінголіпіди і гангліозиди.

Похідні цераміду, позбавлені фосфорільних груп і містять вуглеводні компоненти, називаються гліколіпідами або гликосфинголипидов.

Цереброзидів - це цераміди, до яких приєднаний моносахарид, наприклад галактоза. При цьому утворюється гликозидная зв'язок між атомом вуглецю С - 1, киснем цукру і атомом вуглецю СН 2 ОН-групи сфингозина. Цереброзидів входять у велику групу речовин, названих гліколіпідами.

Фосфосфінголіпіди - це цераміди, у яких залишилася спиртова гідроксильна група етерифікування фосфатной похідною, наприклад фосфорілхоліном. Найбільш типовим серед них є сфингомиелин, який входить до складу більшості мембран.

Схематичні зображення ганглиозидов

Мал. 7.3. Схематичні зображення ганглиозидов:

ланцюжка з шестикутників - розгалужені олігосахариди, що складаються з галактози (Gal), глюкози (Glc), N-ацетілгалактозаміна (GalNAc) і сіалова кислоти (NANA); еліпси - полярні групи ліпідів

Структура сіалова кислоти

Мал. 7.4. Структура сіалова кислоти

Гангліозид - це цераміди, у яких спиртова група р- типу пов'язана з коротким, як правило, розгалуженим олігосахариди (рис. 7.3). Кислотність цього класу гликолипидов обумовлена тим, що в них завжди присутній в якості гілок основної Сахарідний ланцюга моносахарид нейрамінової кислота. У тканинах людини аминогруппа завжди ацетильованого (СН 3 СО), при цьому цукор перетворюється в N-ацетілнейрамі- нову (сіалова) кислоту (NANA), що представляє особливий інтерес тим, що вона бере участь в інфікуванні клітин вірусом грипу (рис. 7.4).

Вуглеводні частини ганглиозидов володіють антигенними властивостями і розрізняються кінцевими залишками в олігосахаридних ланцюгах.

Як правило, лінійна частина Сахарідний ланцюга містить пов'язані послідовно N-ацетілгалактозамін (GalNac), галакто- 3y (Gal) і глюкозу (Glc).

Узагальнюючи, можна сказати, що до фосфоліпідів відносять все фосфорсодержащие ліпіди. При цьому якщо в основі структур лежить гліцерин, їх називають фосфорогліцеріди , а похідні сфингозина - сфінгоміеліна.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >