ТРАНСПОРТ ЕЛЕКТРОНІВ В ПРОЦЕСІ ОКИСНОГО ФОСФОРИЛЮВАННЯ. ДИХАЛЬНА ЦЕПЬ МІТОХОНДРІЙ І ЇЇ КОМПОНЕНТИ

Окислювально-відновні ферменти, що каталізують перенесення електронів, і окисне фосфорилювання локалізовані в ліпідному шарі внутрішньої мембрани мітохондрій клітин.

Транспорт електронів до кисню в мітохондріях (рис. 13.3) відбувається в кілька етапів і являє собою ланцюг з переносників електронів, у яких у міру наближення до кисню зростає редокс-потенціал (відповідно знижується відновний потенціал). Ці транспортні системи отримали назву дихальних ланцюгів.

Транспорт електронів в мітохондріях

Мал. 13.3. Транспорт електронів в мітохондріях

Більшість електронних пар надходить в дихальний ланцюг завдяки дії ферментів (дегідрогеназ), що використовують в якості акцепторів електронів коферменти NAD + і NADP + . Всю цю групу ферментів називають ИАО (Р) -залежними дегідрогеназ.

Коферменти NAD + (нікотинамід-аденіндінуклеотід), FAD і FMN (флавінаденіндінуклеотід і флавинмононуклеотид), ко-фермент Q (CoQ), сімейство гемсодержащих білків - цитохромів (що позначаються як цитохроми b, Q, С, А, А 3 ) і білки, що містять негеміновое залізо, є проміжними переносниками в дихальної ланцюга у вищих організмів. Процес починається з перенесення протонів і електронів від окисляемого субстрату на коферменти NAD + або FAD і освіти NADH і FADH2.

Подальше рух електронів від NADH і FADH 2 до кисню можна уподібнити скочування зі сходів, сходинками якої є переносники електронів. При кожному кроці зі сходинки на сходинку вивільняється порція вільної енергії (див. Рис. 13.3).

У перенесенні електронів від органічних субстратів до молекулярного кисню беруть участь три білкових комплексу (I, III, IV) і дві рухливі молекули-переносники: убіхінон (ко-фермент Q) і цитохром С.

Будова молекули гема, z = 2 * або 3

Мал. 13.4. Будова молекули гема, z = 2 * або 3 +

Сукцинатдегідрогеназа, що належить власне до циклу Кребса, також може розглядатися як комплекс II дихального ланцюга.

Комплекси дихальної ланцюга побудовані з безлічі поліпептидів і містять ряд різних окислювально-відновних кофер- ментів, пов'язаних з білками.

Переносники електронів цито- хром (названі так через свою забарвлення) - це білки, що містять в якості простетичної групи різні групи гемов. Геми типу Ь відповідають гемоглобіну. Гем ковалентно пов'язаний з білком (рис. 13.4).

Загальним для цитохромов є здатність іона заліза, що знаходиться в геме, змінювати ступінь окислення при передачі електрона:

Флавінзавісімие дегідрогенази - це білки, у яких сульфгідрильні групи цистеїну, що входить до складу білка, пов'язані з атомами заліза, в результаті чого утворюється железосерние комплекси (центри). Як і в цитохромах, атоми заліза в таких центрах здатні віддавати і приймати електрони, переходячи по черзі в феррі- (Fe +3 ) і феро (Fe +2 ) стану.

Железосерние центри функціонують спільно з флавінсодержащімі ферментами FAD або FMN.

Фпавінаденіндінуклеотід (FAD) є похідним вітаміну В 2 (рибофлавіну). Відновлюючись, FAD (окислена форма) приєднує два атоми водню і перетворюється в FADH 2 (відновлена форма):

Ще один переносник електронів, що відноситься до цієї групи, - флавинмононуклеотид (FMN) також є похідним вітаміну В 2 (відрізняється від вітаміну В 2 тільки наявністю фосфатної групи).

Обидва флавинових коферменту можуть існувати і в формі так званих семіхінонов - вільних радикалів, які утворюються в результаті перенесення тільки одного електрона на FAD або FMN:

Загальне позначення різних флавопротеїдів, що розрізняються білкової складової ферменту, - FP ".

Пірідінзавісімие дегідрогенази отримали таку назву тому, що коферментом для них служать NAD + і NADP + , в молекулах яких є похідне піридину - нікотинамід:

Каталізуються цими ферментами реакції можна представити таким чином:

Дегідрогенази, пов'язані з NAD + , беруть участь головним чином в процесі дихання, тобто в процесі перенесення електронів від субстратів до кисню, тоді як дегідрогенази, пов'язані з NADP + , беруть участь переважно в перенесенні електронів від субстратів, що виникають в результаті катаболіче- ських реакцій, до відновних реакцій біосинтезу.

Єдиний небілковий переносник електронів - убіхінон, названий так тому, що цей хинон зустрічається всюди (від ubiquitous - всюдисущий). Скорочено його позначають CoQ або просто Q. Убихинон при відновленні приєднує не тільки електрони, а й протони. При одноелектронному перенесення він перетворюється в семіхінонов, двухелектронних - в гідрохінон.

Послідовність переносників електронів в дихальної ланцюга мітохондрій можна представити наступною схемою:

Ця схема описується ланцюгом послідовних реакцій:

Таким шляхом через дихальну ланцюг електрони від субстратів досягають кінцевого акцептора - атмосферного кисню. Настає внаслідок цього процесу вода називається метаболічної.

Поділ водню на протони й електрони в мембрані мітохондрій являє собою ланцюг перенесення електронів, яка працює як протонний насос, що перекачує іони водню з міжклітинної простору на зовнішню сторону мембрани.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >