ВЗАЄМОЗВ'ЯЗОК РЕГУЛЯТОРНИХ МЕХАНІЗМІВ ГЛІКОЛІЗУ, ЦИКЛУ ЛИМОННОЇ КИСЛОТИ І ОКИСНОГО ФОСФОРИЛЮВАННЯ

Енергія, що накопичується при проходженні потоку електронів по дихальному ланцюгу, використовується для сполученого фосфорилювання ADP до АТР, що було доведено в 1931 р російським вченим В.А. Енгельгардтом. Енергетичне пару реакцій перенесення водню і синтезу АТР відбувається за участю мітохондріальної мембрани і ферменту Н + -транслоцірующая АТР синтаза.

Ідею про сполученні окислювально-відновних процесів при тканинному диханні вперше сформулював російський вчений О.М. Бах. Відповідно до теорії Баха в процесі тканинного дихання окислення відбувається під дією ферментів пероксидаз за участю пероксидних сполук.

Найбільш обґрунтовано механізм сполучення фосфорилювання ADP і дихання в хеміосмотіческой теорії англійського біохіміка П. Мітчелла (1961). Відповідно до цієї теорії енергія переносу електронів і протонів по дихальному ланцюгу спочатку зосереджується у вигляді протонної різниці потенціалів, або електрохімічного градієнта концентрацій іонів Н + , що виникає при їх перенесенні через мітрохондріальную мембрану компонентами описаної вище дихального ланцюга. Протонна різниця потенціалів створюється двома компонентами: осмотическим, що виникають внаслідок різниці концентрацій протонів по сторонам мембрани, і електричним, обумовленим різницею електричних потенціалів на поверхнях внутрішньої мембрани мітохондрій. Перенесення електронів і протонів забезпечується взаємним розташуванням мембранних переносників і такою властивістю самої мембрани, як її непроникність для протонів.

Розрахунки показали, що дихальна мітохондріальна ланцюг створює протонну різниця потенціалів 0,25 В, що цілком достатньо для синтезу однієї молекули АТР. Зворотній дифузія протонів через мембрану є мимовільним процесом, в результаті якого виділяється енергія, яка використовується для фосфорилювання ADP. У підсумку можна оцінити енергетичний вихід при окисленні однієї молекули глюкози, яке здійснюється в системі: гліколіз - * цикл лимонної кислоти - * дихальна ланцюг мітохондрій.

Як уже згадувалося раніше, на першому етапі в процесі глико- литического розщеплення глюкози до пірувату утворюються по дві молекули пірувату, АТР і NADH:

Весь цей процес йде в цитоплазмі. Потім дві електронні пари з цитозольного NADH переносяться в мітохондрії, де вони надходять в ланцюг перенесення електронів, по якій прямують на кисень:

В мітохондріях дві молекули пірувату в результаті декар- боксілірованія перетворюються в дві молекули ацетил-СоА і NADH 2 :

Окислення двох молекул ацетил-СоА в циклі лимонної кислоти призводить до утворення шести молекул NADH і по дві молекули FADH і АТР.

Перенесення з кожної молекули NADH пари електронів у дихальний ланцюг призводить до синтезу трьох молекул АТР. Перенесення кожної пари електронів з FADH призводить до синтезу двох молекул АТР, т. Е. При двох оборотах циклу утворюється чотири молекули АТР.

Сумарно з циклу лимонної кислоти синтезується 24 молекули АТР:

В результаті складання чотирьох рівнянь окислення глюкози і скорочення загальних членів отримують сумарне рівняння для гліколізу і дихання:

Таким чином, при повному окисленні однієї молекули глюкози максимальний сумарний вихід АТР в циклі Кребса складе 38 молекул. Це відповідає запасу енергії Гіббса AG 0 порядку 1150 кДж / моль, т. Е. Приблизно 60% від енергії прямого окислення глюкози киснем.

Перенесення електронів гальмується при зниженні концентрації ADP і прискорюється при зростанні концентрації ADP в результаті протікання різних клітинних процесів, пов'язаних з витрачанням АТР. Швидкості гліколізу, циклу лимонної кислоти і процесу окисного фосфорилювання узгоджені між собою завдяки цим взаємопов'язаним регуляторним механізмам.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >