БІОСИНТЕЗ ВУГЛЕВОДІВ

Гліколіз - перетворення глюкози в піруват - є центральним шляхом катаболізму вуглеводів. Зворотний гликолизу анаболічний шлях - синтез глюкози з невуглеводних речовин, один з найбільш важливих біосинтетичних процесів, називається глю- конеогенезом.

ШЛЯХИ І ЕНЕРГЕТИКА глюконеогенезі. Глюконеогенезу в ПЕРІОД ВІДНОВЛЕННЯ ПІСЛЯ М'ЯЗОВОЇ РОБОТИ

Глюконеогенез - синтез глюкози з невуглеводних речовин. Такими речовинами можуть бути піруват або будь-яке з'єднання, що перетворюється в процесі катаболізму в піруват, або один з проміжних продуктів циклу Кребса, зокрема лактат, так звані гликогенние амінокислоти, гліцерин.

На схемі показані шляхи включення первинних субстратів в глюконеогенез:

У ссавців глюконеогенез в основному здійснюється в печінці, в меншій мірі - в нирках і клітинах слизової кишечника. В умовах тривалої фізичної роботи, а також при вуглеводному або повному голодуванні концентрація глюкози в крові підтримується за рахунок глюконеогенезу.

При голодуванні частина тканинних білків розпадається до амінокислот, багато з яких перетворюються в аланин (частково в глутамин). Ці амінокислоти в печінці перетворюються в піруват, який є основним метаболітом глюконеогенезу. В умовах нормальної життєдіяльності організму утворюється в м'язах при інтенсивній фізичній роботі лактат транспортується в печінку, де також перетворюється в піруват. При розпаді жирів утворюється гліцерин, який через діоксиацетонфосфат теж включається в глюконеогенез.

Глюконеогенез здійснюється від пірувату в напрямку, протилежному гликолизу (див. Гл. 12):

На схемі представлені наступні ферменти: 1 - глюкозо-6 фосфатаза; 2 - гексокіназа; 3 - піруваткарбоксілази; 4 - фосфое- нолпіруваткарбоксікіназа.

Сумарне рівняння синтезу глюкози з пірувату при глю- конеогенезе можна представити таким чином:

Більшість стадій гліколізу і глюконеогенезу збігаються і катализируются однаковими ферментами. Виняток становлять такі незворотні реакції гліколізу: 1) фосфорилювання глюкози (фермент гексокіназа ); 2) фосфорилирование фруктозо-6-фосфату; 3) перетворення фосфоенолпіруват (ФЕП) в піруват (див. Схему гліколізу в § 12.1). Зворотні перетворення цих метаболітів при глюконеогенезі йдуть обхідними шляхами, а саме: фруктозо-1,6-дифосфат і глюкозо-6-фосфат гидролитически дефосфорилюється специфічними фосфатази в фруктозо-6-фосфат і глюкозу відповідно, а піруват фосфорілірует- ся до утворення ФЕП в дві стадії через оксалоацетат, який утворюється в мітохондріях (каталізується піруваткарбоксі- лазой), транспортується в цитоплазму і далі включається в глю- конеогенез.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >