ДЕПОНУВАННЯ І РОЗПАД ГЛІКОГЕНУ

Глікоген - основна форма депонування глюкози в клітинах тварин. У рослин цю функцію виконує крохмаль. Висока розгалуженість полімеру збільшує швидкість синтезу і забезпечує при розпаді глікогену швидке звільнення великої кількості кінцевих мономерів. Синтез і розпад глікогену не є оборотними, ці процеси відбуваються різними шляхами.

Глікоген синтезується в період травлення (протягом одного-двох годин після прийому вуглеводної їжі). Синтез глікогену - глікогенез - особливо інтенсивно протікає в печінці і скелетних м'язах.

Спочатку глюкоза піддається фосфорилювання за участю ферменту гексокінази (в печінці і глюкокинази). Потім глюкозо-6-фосфат під впливом ферменту фосфоглюкомутази переходить в глюкозо-1-фосфат:

Утворився глюкозо-1-фосфат (G1P) вже безпосередньо втягується в синтез глікогену. На першій стадії синтезу G1P вступає у взаємодію з урідінтріфосфатом (UTP), утворюючи урідіндіфосфатглюкози (UDP-глюкозу) і пірофосфат

(РР |):

Дана реакція каталізується ферментом глюкозо-1-фосфат уріділілтрансферазой (UDPG-пірофосфорілазой).

Хімічна формула UDP-глюкози виглядає наступним чином:

UDP-глюкоза є активованою формою глюкози, яка безпосередньо включається в реакцію полімеризації. На стадії утворення глікогену відбувається перенос глюкозного залишку, що входить до складу UDP-глюкози, на глюкозідной ланцюг глікогену. При цьому утворюється зв'язок між першим атомом вуглецю додається залишку глюкози і гідроксильною групою залишку на 4-му атомі вуглецю глюкози, що знаходиться в глюкозидной ланцюга.

Ця остання реакція каталізується глікоген-синтазою , яка приєднує глюкозу до олігосахариду або до вже наявної в клітці молекулі глікогену. Необхідно підкреслити, що реакція, що каталізується глікоген-синтазою, можлива тільки за умови, що полисахаридная ланцюг містить більше чотирьох залишків глюкози:

Утворений UDP потім знову фосфорилюється в UTP за рахунок АТР, і таким чином весь цикл перетворень глюкозо-1 фосфату починається спочатку.

В цілому синтез глікогену можна представити наступною схемою:

Розгалуження полисахаридной ланцюга відбувається за участю ферменту амило-а-1,4-а-1,6-глікозил-трансферази шляхом розриву однієї а-1,4-зв'язку і перенесення олігосахарідним залишку від кінця зростання ланцюга до її середині з утворенням в цьому місці а-1,6- гликозидной зв'язку. В результаті утворюється нова бічний ланцюг.

Молекула глікогену містить до 1 млн залишків глюкози (ступінь полімеризації дорівнює 10 6 ), отже, на синтез витрачається значна кількість енергії. Для підготовки і включення 1 благаючи залишків глюкози в зростаючі полісахаридні ланцюги потрібно витрата енергії 1 благаючи АТР і 1 благаючи UTP.

Необхідність перетворення глюкози в глікоген пов'язана з тим, що накопичення значної кількості глюкози в клітці призвело б до підвищення осмотичного тиску, так як глюкоза - добре розчинна речовина. Навпаки, глікоген міститься в клітині у вигляді гранул і мало розчинний у воді.

Завдяки здатності до відкладення глікогену (головним обра- му в печінці і м'язах) створюються умови для накопичення в нормі деякого резерву вуглеводів. При підвищенні енерговитрат в орга- изме в результаті порушення ЦНС зазвичай відбуваються посилення розпаду глікогену і утворення глюкози. Крім непосредст- енной передачі нервових імпульсів до еффекторним органів і тканин при порушенні ЦНС підвищуються функції ряду залоз внутрішньої секреції, гормони яких активують розпад глікогену, перш за все в печінці і м'язах. Ці гормони діють на різні стадії обміну глюкози.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >