ЗАГАЛЬНИЙ РІВНЯННЯ ФОТОСИНТЕЗУ РОСЛИН. ШЛЯХИ І ЕНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗУ ГЛЮКОЗИ З С02. КРОХМАЛЬ І ЦЕЛЮЛОЗА. ЦИКЛ КАЛЬВІНА

Фотосинтез - біологічний процес, який здійснює перенесення електронів по електронтранспортной ланцюга від однієї окислювально-відновної системи до іншої.

При фотосинтезі рослин з вуглекислого газу і води утворюються вуглеводи:

(Сумарна реакція фотосинтезу).

Роль донора електронів або атомів водню для подальшого відновлення СОГ в процесі фотосинтезу у рослин грає вода. Тому рівняння, що описує фотосинтез, можна переписати у вигляді

При порівняльному вивченні фотосинтезу було виявлено, що в фотосинтезуючих клітинах в ролі акцептора електронів

(або атомів водню), крім С0 2 , в деяких випадках виступають нітрат-іон, молекулярний азот або навіть іони водню. У ролі ж донорів електронів або атомів водню, крім води, можуть виступати сірководень, ізопропіловий спирт і будь-який інший можливий донор в залежності від виду фотосинтезирующих клітин.

Для здійснення сумарною реакції фотосинтезу необхідно затратити енергію 2872 кДж / моль. Іншими словами, необхідно мати відновлювальний агент з досить низьким редокс потенціалом. При фотосинтезі рослин таким відновником служить NADPH + .

Реакції фотосинтезу протікають в хлоропласта * клітин зелених рослин - внутрішньоклітинних органелах, аналогічних мітохондрій і також мають власну ДНК. Внутрішні мембранні структури у хлоропластів - тилакоїди - містять хлорофіл (пігмент, що вловлює світло), а також всі переносники електронів. Вільний від тилакоидов простір всередині хлоропласта називають стромой.

У світлозалежна частини фотосинтезу, «світловий реакції», відбувається розщеплення молекул Н 2 0 з утворенням протонів, електронів і атома кисню. Електрони, «порушені» енергією світла, досягають рівня енергії, достатньої для відновлення NADP + . Утворений NADP + Н + , на противагу Н 2 0, є підходящим відновником для перекладу діоксиду вуглецю в органічну сполуку. Якщо в системі присутні NADPH + Н + , АТР і відповідні ферменти, фіксація С0 2 може протікати також в темряві; такий процес називається темпової реакцією.

У тілакоідной мембрані знаходиться три типи комплексів (рис. 16.2). Перші два зв'язуються дифундують переносником електронів - пластохинон (Q), схожим за структурою на убіхінон, а третій - невеликим водорозчинних білком - пластоціанін ( Рс ), також беруть участь в перенесенні електронів. Він містить атом міді, який служить те донором, то акцептором електронів (по черзі перебуває в стані Сі + або Сі 2+ ). Ці три типи комплексів називаються відповідно фотосистемою II (ФС II), комплексом цитохрому И / (цит b / f), що складається з двох цитохромов і железосерного центру і здійснює перенесення електронів від відновленого пластохінона до пластоціанін, і фотосистемою I (ФС I). Нумерація фотосистем відображає черговість їх відкриття, а не порядок вступу в ланцюг перенесення.

Схема фотосинтезу в тілакоідной мембрані

Мал. 16.2. Схема фотосинтезу в тілакоідной мембрані

Функція всього цього апарату полягає в здійсненні сумарної реакції

Реакція супроводжується великим збільшенням енергії Гіббса, що надходить в систему у вигляді сонячного світла: на освіту кожної молекули NADPH витрачається енергія двох поглинених квантів.

Енергія фотонів прямо пропорційна частоті падаючого світла і може бути розрахована за формулою Ейнштейна, що визначає енергію Е одного «благаючи» квантів світла, рівного 6,023-10 23 квантів (1 Ейнштейн):

Тут N - число Авогадро (6,023-10 23 1 / моль); h - постійна Планка (6,626-10 34 Дж / с); v - частота падаючого світла, що чисельно дорівнює відношенню с / г, де с - швидкість світла у вакуумі (3,0-10 8 м / сек); X - довжина хвилі світла, м; Е - енергія, Дж.

При поглинанні фотона атом або молекула переходять в збуджений стан з більшою енергією. Порушити атом або молекулу можуть тільки фотони з певною довжиною хвилі, оскільки процес збудження носить дискретний (квантовий) характер. Збуджений стан вкрай нестійке, повернення в основний стан супроводжується втратою енергії.

У рослинах рецептором, що поглинає світло, служить молекула хлорофілу а, хімічна структура якого приведена нижче.

Хлорофіл - це тетрапіррол, що нагадує за будовою гем. На відміну від гема центральний атом хлорофілу - магній, а одна з бічних ланцюгів містить довгу гідрофобну вуглеводневий ланцюг, «якорем» утримує хлорофіл в ліпідному Біслі мембрани тилакоида. Як і гем, хлорофіл має систему зв'язаних подвійних зв'язків, що визначають появу інтенсивного забарвлення. У зелених рослинах молекули хлорофілу упаковані в фотосистеми, що складаються з молекул хлорофілу, що уловлюють світло, реакційного центру і ланцюга перенесення електронів.

Хлорофіл в складі ФС II позначають Р 680 , а в ФС I - Р 7 оо (від англ, pigment - пігмент; число відповідає довжині хвилі максимуму поглинання світла в нм). Молекули хлорофілу, закачує енергію в такі центри, називають антенними. Поєднання поглинання молекулами хлорофілу світла цих двох довжин хвиль дає більш високу швидкість фотосинтезу, ніж при поглинанні світла кожної з цих довжин хвиль окремо. Фотосинтез в хлоропластах описується так званої Z-схемою (від фр. Zigzag).

Хлорофіл Р 6 8о в реакційних центрах ФС II в темряві знаходиться в основному стані, не проявляючи ніяких відновлювальних властивостей. Коли Р 680 отримує енергію фотона від антенного хлорофілу, він переходить в збуджений стан і прагне віддати електрон, який опинився на верхньому енергетичному рівні. В результаті цей електрон набуває переносник електронів ФС II - феофітин (Ph) - пігмент, за своєю будовою схожий на хлорофіл, але не містить Mg 2+ .

Дві відновлені молекули феофитина послідовно віддають отримані електрони на відновлення пластохінона - розчинної в ліпідах переносника електронів від ФС II до комплексу цитохромов b / f.

У реакційному центрі ФС I на хлорофіл Р700 також стікає енергія фотона, вловлена антенних хлорофілом. При цьому Р700 стає потужним відновлювало агентом. Електрон з порушеної хлорофілу Р 7 оо передається по короткій ланцюжку на ферредоксин (Fd) - водорозчинний білок строми, що містить електроноакцепторний кластер атомів заліза. Ферредоксин за допомогою FAD-залежного ферменту ферредок- син-NADP * -редуктази відновлює NADP + до NADPH.

Для повернення в вихідне (основне) стан Р 7 оо набуває електрон у відновленого пластоціанін:

У ФС II Рб80 + повертається в початковий стан, отримуючи електрон від води, так як його спорідненість до електрону вище, ніж у кисню.

Фотосинтез відрізняється від інших біохімічних процесів тим, що відновлення NADP + і синтез АТР відбуваються за рахунок енергії світла. Всі подальші хімічні перетворення, в ході яких утворюється глюкоза та інші вуглеводи, нічим принципово не відрізняються від ферментативних реакцій.

Ключовим метаболітом є 3-фосфогліцерат, з якого далі синтезуються вуглеводи так само, як і в печінці, з тією лише різницею, що відновником в цих процесах служить NADPH, а не NADH.

Синтез 3-фосфогліцерата з діоксиду вуглецю здійснюється за допомогою ферменту - рібулозодіфосфат-карбоксилази / окси- колагенази :

Карбоксилаза розщеплює рибулозо-1,5-дифосфат на дві молекули 3-фосфогліцерата і при цьому приєднує одну молекулу діоксиду вуглецю.

Приєднання (фіксація) діоксиду вуглецю відбувається в циклічному процесі, іменованому циклом Кальвіна.

Сумарна реакція циклу:

При катаболизме ця реакція йде в зворотному напрямку (див. Гл. 12).

Послідовність реакцій циклу Кальвіна можна представити таким чином:

На 15-й стадії цикл завершується і 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступає в 1 -у стадію.

Отже, при фотосинтезі у рослин діоксид вуглецю входить в вуглецевий скелет глюкози в результаті темновой реакції з ри- булозо-1,5-фосфатом з утворенням 3-фосфогліцерата (1-я стадія циклу).

У рослинному світі вуглеводи накопичуються у великих кількостях в якості запасного живильного матеріалу (крохмалю). Полісахарид крохмаль утворюється в результаті полімеризації глюкози, отриманої в 8-й стадії.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >