КВАЗІХІМІЧЕСКІХ МОДЕЛЬ ЗРОСТАННЯ КЛІТИННИХ ПОПУЛЯЦІЙ

Назва квазіхіміческіх модель отримала тому, що взаємодія клітин і хімічних речовин (субстратів і токсикантів) в зростання популяції відображається у вигляді хімічних реакцій за допомогою квазіхіміческіх рівнянь. При цьому відображається біохімічна структура зростання популяції - її хімічні взаємодії з навколишнім середовищем.

Так як побудова квазіхіміческіх моделі зростання клітинних популяцій починається з аналізу основних стадій клітинного циклу, попередньо введемо його основні поняття.

Клітинний, точніше митотический , цикл - це період життя клітини від одного поділу до іншого або від поділу до смерті (рис. 17.3). Клітинний цикл - узгоджена однонаправлена послідовність подій, в ході якої клітина послідовно проходить різні його стадії без пропуску або повернення до попередніх стадій. Клітинний цикл закінчується розподілом вихідної клітини на дві дочірні. Новостворені клітини набувають здатність до поділу після деякого періоду зростання. Крім того, поділу передує подвоєння клітинних структур: хлоропластів, мітохондрій, центриолей і ін.

Схема клітинного циклу

Мал. 17.3. Схема клітинного циклу

Перед початком клітинного ділення повинна реплицироваться ДНК, оскільки вона несе в собі інформацію, необхідну клітці для синтезу білків. Якби дочірні клітини не отримували точних копій ДНК материнської клітини, вони перестали б бути схожими один на одного. Це в кінцевому рахунку призвело б до неможливості існування певних видів організмів. Щоб цього не сталося, ДНК повинна ідеально реплицироваться і кожна дочірня клітина при клітинному розподілі повинна отримувати її копію. Сукупність послідовних і взаємопов'язаних процесів в період підготовки клітини до поділу і в період ділення називається мітотичним циклом (від назви основного типу поділу - мітозу).

У безперервно розмножуються тканинних клітинах клітинний цикл збігається з мітотичним циклом і складається з чотирьох фаз з суворою послідовністю змін один одного: пост-митотической Gi-фази (початкового росту від англ, grow - рости, збільшуватися), синтетичної S-фази (подвоєння від англ , synthesis - синтез), пре - митотической вГ-фази (зростання), амітозу М-фази (клітинного ділення). Перші три періоди - це интерфаза. За тривалістю вона складає більшу частину мітотичного циклу клітини. У фазі Gi клітина росте, в ній посилено утворюються РНК і білки, в першу чергу ферменти, що каталізують утворення попередників ДНК, ферменти метаболізму РНК і будівельних білків. В S-фазі відбувається реплікація ДНК (синтез нових ланцюжків ДНК - звідси і назва фази). В результаті подвоєння молекул ДНК в кожній хромосомі виявляється вдвічі більше ДНК, ніж було до S-фази, т. Е. Кількість ДНК в диплоїдних клітинах відповідає тетраплоидной набору. Однак кількість хромосом вважається диплоїдним, тому що утворилися дочірні хромосоми (хроматиди) тісно переплетені між собою і складають єдину хромосому. В S-фазі, крім реплікації ДНК, триває синтез РНК і білків, здійснюється синтез рРНК, які використовуються в наступному періоді для синтезу білків, що забезпечують мітоз, відбувається подвоєння центріолей, а також розподіл мітохондрій, збільшується кількість інших органел клітини. Час від закінчення синтезу ДНК і до початку мітозу - це З 2 фаза, в якій завершується підготовка клітини до мітозу, активно синтезуються різні білки, в тому числі і тубуліно- ші, з яких утворюються нитки веретена поділу, а також іРНК і білки для здійснення Gi-фази після мітозу. Далі настає поділ клітин.

Встановлено, що при заданих зовнішніх умовах тривалість окремих стадій клітинного циклу і циклу в цілому відтворюється з характеристиками, властивими даній клітинної лінії.

Описова (вербальна) квазіхіміческіх модель клітинного циклу, починаючи з мітозу - поділу материнської клітини З т , може бути представлена схемою у вигляді ланцюга послідовних стадій:

де Cj - молода клітина безпосередньо після розподілу, Сг, Сз, ... » З т - наступні стадії її розвитку до мітозу; / - фактор розмноження. Стадії Cj, С2, С3, С т представляють відповідно клітини чотирьох вікових груп - фаз Gj, S, G2, М, т. Е. Різні стану популяції, в яких можуть знаходитися особи, які кількісно оцінюються за чисельністю особин с, в цих станах ( / = 1, т т. е. за кількістю населення станів. Об'єднання заселеність в векторної записи формує вектор стану популяції. Його компонентами є чисельність особин в кожному з станів.

Необхідною умовою зростання популяцій тих чи інших біологічних видів є наявність набору поживних речовин (субстратів):

де M s - вектор набору субстратів (M s] y M se ) для біологічного виду, відповідного фазі S.

Як набору субстратів можуть виступати кислоти, цукру, нуклеїнові кислоти і т. Д. В результаті поглинання субстратів на стадіях Сі Сг, Сз відбувається утворення зрілої клітини З т , що поглинає субстрати (зовсім не обов'язково ті ж самі) і при розподілі утворює / нових клітин. Таким чином, розвивається популяція в цілому. Цей процес можна описати системою послідовних квазіхіміческіх (псевдохіміческіх) реакцій (для стислості індекс s опускається):

Тут Ci - молода клітина, яка в результаті поглинання субстрату М визріває до клітини С2, в свою чергу поглинає М 2 і перетворюється в Сз, і т. Д. Таким чином описується весь шлях розвитку від молодої клітини Ci до зрілої З т , яка утворює дві нові клітини З | (акт народження).

Набір кінетичних констант т , р ті ) визначає кінетичний вектор зростання.

Який сенс записи росту популяції у вигляді квазіхіміческіх реакцій? Наприклад, Ci + (Л / ь М е ) -> Сз? Такий запис відображає факт, що клітина Ci перейшла в стан Сз, причому цей перехід відбувається в результаті поглинання клітиною будь-яких субстратів, речовин М, М е .

При цьому по виду це та ж сама реакція, тільки вже в якості реагенту виступає не сама хімічна речовина, а клітина.

У загальному випадку відкритих систем слід врахувати приріст (або зменшення) чисельності популяції в результаті припливу (відтоку) із зовнішнього середовища ЇЇ:

де (wi, ..., w m ) - набір швидкостей збільшення числа особин Ci, ... » З т з зовнішнього середовища.

Дія хімічних агентів - токсикантів Xj - може проявлятися на будь-якій стадії росту і також описується за допомогою квазіхіміческіх рівнянь:

Тут і X t ) - вектор (список) хімічних агентів - токсикантів; dy - відповідна матриця кінетичних коефіцієнтів токсичної дії. Хімічними агентами, зокрема, можуть бути лікарські речовини.

Крім того, слід врахувати процеси автоінгібірованія, коли, наприклад, зрілі особини З п затримують зростання молодих:

Сукупність цих взаємодій описується кінетичним вектором автоінгібірованія (ац 9 a im ). Подібним чином можна відобразити статеве розмноження.

За допомогою різних наближень система псевдохіміче- ських рівнянь (17.1-17.4) може бути скорочена до другого порядку. Така система досить інформативна і дозволяє якісно, а в багатьох випадках і кількісно, описувати розвиток популяцій різних видів.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >