ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ КЛАСИФІКАЦІЇ ПРИБЕРЕЖНО-ВОДНОЇ РОСЛИННОСТІ
Водні рослини здавна привертали до себе увагу дослідників. Так, учень і друг Арістотеля Теофраст Ерезосскій (372 - 287 до н.е.) підрозділяють рослини за зовнішнім виглядом на власне водні, прибережні, болотні і амфібійні. На початку XIX ст. датський ботанік-географ І.Скоу (Schouw, 1823) вперше використав термін «гидрофіти» для позначення рослин, які ростуть у водному середовищі. Данська еколог Е.Вармінг (1901) виділив чотири групи рослин виходячи з їх ставлення до води: гидрофіти, ксерофіти, галофіти і мезофіти. К.Ламперт (1900) підрозділяють рослини на три групи:
• рослини з листям, зануреними у воду;
• рослини з листям, плаваючими на поверхні води;
• рослини, у яких одна частина пагонів знаходиться у воді, інша - височить над водою.
В даний час в науковій та навчальній літературі відсутня єдина класифікація прибережно-водної рослинності, немає і загальноприйнятого поняття прибережно-водної флори. У зв'язку з цим наведемо основні поняття і позначення, які найбільш часто зустрічаються в літературі і використовуються фахівцями.
Більшість дослідників (І. Д. Богданівська-Гіенеф, 1974; А. П.Шенніков, 1950; І. М. Распопов, 1977) до складу прибережно-водної флори включають:
1) види, яким протягом усього життєвого циклу потрібно водне середовище (рдести, роголістникі і ін.);
2) види, що мешкають в прибережній, тривалий час затоплюваної смузі і несуть у своїй будові морфологічні ознаки зв'язку з водним середовищем (маннік водний, поручайник і ін.);
3) види, що з'являються на стадіях заболочування водойм (образки, шабельник і ін.).
Ряд фахівців (А. П. Нечаєв, 3. І.Гапека, 1970, 1974), що проводили дослідження на річках Далекого Сходу, до складу прибережно-водної флори включають групу рослин, які ростуть в межах межень смуги берега, так звану групу меженних ефемерів.
У морфолого-екологічному відношенні прибережно-водна флора поділяється багатьма дослідниками (N.Gams, 1926; Vanning, 1923; Г.І. Поплавська, 1948; Б.А. Федченко, 1949) на три основні групи:
1) рослини, що підносяться над водою, або, як їх ще називають, повітряно-водні;
2) рослини з плаваючим листям (прикріплені і свободноплавающие) на поверхні води;
3) рослини, повністю занурені в воду (прикріплені або ненатягнуті до грунту, тобто знаходяться в товщі води).
Найбільш часто використовують класифікації Г. І. Поплавський (1948) і А.П.Шеннікова (1950). Г. І. Поплавська виділяє дві групи водних рослин:
1) гидрофіти - рослини, меншою своєї частиною занурені в воду;
2) гідатофіти - рослини, повністю або більшою частиною занурені в воду; в свою чергу вони поділяються на:
• гідатофіти справжні;
• аерогідатофіти занурені;
• аерогідатофіти плаваючі.
А. П. Шенников, навпаки, до групи гидрофитов відносить занурені в воду рослини і рослини з плаваючим листям і лістоподобнимі стеблами. Повітряно-водні рослини віднесені їм до гелофіти. Цю термінологію використовують А. П.Белавская, Т. Н. Кутова (1966) і В. М. Катанське (1981). І. М. Распопов (1971, 1978, 1985) відносить до Гідрофіти вищі водні трав'янисті рослини, анатомічно і морфологічно пристосовані до життя у водному середовищі в зануреному, плаваючому на поверхні води або полупогруженном стані (див. Далі).
Досить часто використовується еколого-фізіологічна класифікація прибережно-водних рослин X. Гамс (Gams, 1918) з невеликими доповненнями К. Н. Игошина (1927), яка має такий вигляд:
• планктонні - плаваючі в толше води (Річчі, пухирчатка, ряска тридольна);
• нейстонні - з розпластаними на поверхні води асимілюються органами (сальвінія, ряска мала, водокрас).
2. Прикріплені рослини - водяні листостеблових мохи і харовиє водорості.
3. вкорінюються рослини:
• ізоетіди - рослини з короткими стеблами і прикореневій розеткою занурених листя (лобелія Дортманна, по- Лушник);
• валліснерііди - рослини з коротким стеблом і довгими листям (підводні форми стрелолиста і їжачоголівника, валліснерія);
• елодеіди - занурені рослини з довгим стеблом і листям (елодея, уруть, рдести, наяди);
• німфеіди - рослини з плаваючими на поверхні води листям, верхня поверхня яких не змочується водою (німфея, калитка, рдест плаваючий);
• лінеіди - рослини з лінійними надводними асимілюються органами (очерет, рогіз, осоки, аїр);
• фолііди - рослини з широкими надводними листям (вахта, шабельник, образки);
• амфібііди - рослини, однаково часто зустрічаються в різних біотопах.
Відповідно до класифікації Г. Е. Павленко (1968), рослини в залежності від їх пристосованості до умов життя у воді поділяються на такі екологічні групи:
• прибережні - рослини піщаних, кам'янистих і мулистих мілин;
• земноводні - рослини, що підносяться над водою;
• водні рослини - рослини з плаваючими на поверхні води листям;
• підводні рослини;
• свободноплавающие рослини.
3. І.Гапека (1974) інакше класифікує прибережно-водну рослинність по екологічних груп:
• гідрогелофіти;
• геліогідрофіти;
• межові ефемери;
• німфеіди;
• потамеіди;
. планктіческіе лемніди;
• нейстіческіе лемніди;
• елодеіди.
Згідно з цією класифікацією види, які мають широку екологічну амплітуду, можуть існувати в умовах різних екологічних груп.
За основу класифікації А. П. Нечаєва і В. М.Сапаева (1973) взята глибина розподілу рослин в товщі водойми. У ній виділені п'ять екологічних груп:
1) прибережні рослини, що знаходяться під періодичним впливом затоплення і оголення;
2) рослини, прикріплені до грунту і підносяться над водою;
3) плаваючі на поверхні води рослини, коренева система яких прикріплена до грунту;
4) рослини, повністю занурені в товщу води;
5) рослини, свободноплавающие на поверхні і у верхній товщі водойми.
Н.С.Камишев (1962, 1963) в своїй класифікації прибережно-водної рослинності виходить з екологічних типів рослин:
В. М. Катанське (1981) класифікує всі водні рослини по екологічних груп в залежності від їх морфологічних та еколого-біологічних особливостей.
Гідрофіти - справжні водні рослини:
1. Занурені у воду рослини - занурені гидрофіти:
• повністю занурені в воду (істинно водні); весь цикл їх розвитку проходить у воді;
• повністю занурені неукореняющіеся, плаваючі в товщі води (наприклад, види куширу);
• повністю занурені вкорінюються (види наяд, по- Лушніков і ін.);
• занурені в воду, але з повітряними генеративних органами (майже занурені);
• занурені неукореняющіеся, плаваючі в товщі води (види пухирчатки);
• занурені вкорінюються, з кореневою системою різної потужності, у деяких видів що не розвивається (рдести, уруть, елодея, лобелія).
2. Плаваючі на поверхні води рослини - гидрофіти плаваючі:
• вільно плаваючі неукореняющіеся (ряска мала, по-докрасіть, сальвінія і ін.);
• з плаваючим листям, що вкорінюються (латаття, кубушка, рдест плаваючий, болотноцветник, гречка земноводних).
Занурені і плаваючі неукореняющіеся рослини прикріплюються до субстрату в тих випадках, коли нижня частина їх стебел або водних коренів знаходиться в пухкої іловатой товщі дна водойми.
• надводні рослини з піднімаються над поверхнею води стеблами і листям, що вкорінюються (очерет, рогіз, очерет, сусак, їжачоголівник, стрілолист, частуха і ін.). Всі вони успішно розвиваються і проходять повний цикл розвитку як в воді, так і на вологих берегах водойм.
Всесоюзна конференція по вищим водним і прібрежноводним рослинам запропонувала таку класифікацію, що включає три основні групи (І. М. Распопов, 1977):
1. Гідатофіти - занурені рослини, весь життєвий цикл яких проходить під водою. Їх генеративні пагони можуть підніматися над поверхнею води, тоді як основна рослинна маса знаходиться в товщі води. Сюди відносять неукореняющіеся (пухирчатка, кушир) і вкорінюються (рдести, елодея, полушнік, уруть) види.
2. Нейстофіти - рослини з плаваючими асимілюються органами. Велика частина вегетативних пагонів і листя плаває на поверхні води. Це неукореняющіеся види (сальвінія, водокрас, ряска, многокореннік) і вкорінюються види (німфея, калитка, рдест плаваючий і ін.).
3. гелофіти - повітряно-водні рослини, у яких одна частина пагонів знаходиться у воді, інша - над поверхнею води. Ряд видів може виростати і поза водою. Це проміжна група між водними і сухопутними рослинами.
В. Г. Папченко (1985) в поняття «гидрофіти водойм» включає не тільки трав'янисті, але і деревні рослини, здатні нормально рости і розвиватися в умовах води і водопокритого грунту. Цей автор будує свою класифікацію, виходячи з морфологічних і біологічних особливостей рослин з урахуванням різної пристосованості до водного середовища.
Тип I. Гідрофіти , або справжні водні рослини:
• група 1 - гидрофіти, вільно плаваючі в товщі води (кушир темно-зелений, ряска тридольна, телорез алоевідний, пухирчатка звичайна);
• група 2 - занурені вкорінюються гидрофіти (рдест блискучий, рдест гребінчастий, елодея канадська, по- войнічек мокрічний, каулінія мала і ін.);
• група 3 - гидрофіти, вільно плаваючі на поверхні води (ряска мала, сальвінія плаваюча, вольфія бескоренная, водокрас звичайний);
• група 4 - вкорінюються гидрофіти з плаваючим листям (калитка жовта, латаття чисто-біла, рдест плаваючий, гречка земноводних).
Представники цього типу утворюють фітоценози в межах глибин від 0,5 до 2,5 м.
Тип 2. гелофіти, або повітряно-водні рослини '.
• група 5 - високотравні гелофіти, середня висота пагонів 180 - 250 см (очерет звичайний, рогіз вузьколистий, очерет озерний, маннік великий і ін.);
• група 6 - низькотравні гелофіти, середня висота пагонів 60 100 см (частуха подорожниковая, стрілолист стрелолістний, Сусак, водяна сосонка, хвощ річковий і ін.);
• група 7 - приземні гелофіти, висота пагонів менше 10 см (ситняг голчастий, Лужниця водна, Монца ключова і ін.).
Спільноти з домінуванням гелофітов розташовуються переважно біля берегів до глибини 1,0 -1,2 м. Найбільш глибоко припадають високотравні гелофіти. Низькотравні воздушноводние рослини воліють глибини до 0,5 м. Приземні гелофіти займають прибережні мілини глибиною до 10 см.
Тип 3. навколоводних рослини:
• група 8 - гігрогелофіти (калужница болотна, осока гостра, поручейніца водяна, шабельник болотний, віх отруйний, маннік напливають, ірис ложноаіровідний, ж- рушник земноводний, жовтець мовний і ін.). Рослини цієї групи типові для низьких рівнів берегової зони затоплення, часто зустрічаються на прибережних мілинах при глибині 20 - 40 см; багато з них звичайні для озерних сплавини;
• група 9 - трав'янисті гігрофіти (комиш лісовий, ситник лягушечний, деякі осоки та ін.). Займають зазвичай середні рівні берегової зони затоплення і досить часто зустрічаються в невеликій кількості у воді у низьких багнистих берегів, входячи до складу співтовариств високотравними гелофітов;
• група 10 - деревні гігрофіти (верба трехтичіночная). Представлені вербами, які часто обрамляють берега водойм і водотоків, нерідко виростають у воді;
• група 11 - гігромезофітов (гусяча лапка, мати-й-мачуха, Вероніка довголиста, мітлиці і ін.). Займають високі рівні берегової зони затоплення і зону запліску водойм. У водному середовищі зустрічаються рідко.
Вважаємо за доцільне представити ще одну класифікацію прибережно-водних рослин (І. М. Распопов, 1985).
Гідрофіти - справжні водні рослини , які постійно зростають в воді:
• еугідрофіти, або гідатофіти, занурені рослини - істинно водні рослини, життєвий цикл яких проходить під водою або у деяких тільки генеративні пагони підносяться над водою або плавають на поверхні води, але основна рослинна маса знаходиться в толше води;
• плейстогідрофіти, або плейстофіти, німфеіди, плаваючі рослини - водні рослини з плаваючим на поверхні води листям та іншими асиміляційними органами;
• аерогідрофіти, або гідрогірофіти, повітряно-водні, або водно-болотні рослини, які нерідко називають гелофіти, - водні рослини з пагонами, частина яких знаходиться в водному середовищі, а частина підноситься над поверхнею води.
Гігрофіти - наземні рослини вологих , перезволожених і періодично затоплюваних місць існування з високою вологістю повітря:
• еугігрофіти - наземні навколоводних рослини, пристосовані до проживання в береговій смузі водойм, характерних для низьких і середніх рівнів берегової зони затоплення, часто зустрічаються в руслах неглибоких річок і струмків, на сплавини, сирих прибережних мілинах при глибині до 20-40 см;
• гігрогелофіти - наземні болотні рослини, пристосовані до проживання в сильно перезволожених і навіть обводнених місцепроживання, проте нерідко мають ксеро- морфних будова;
• гігромезофітов - наземні рослини досить широкої екологічної амплітуди по відношенню до повітряного зволоженню, що займають високі рівні берегової зони затоплення, вогкуваті або вологі мілини і зону запліску водойм.
Класифікація, наведена в роботі Г. С. Гігевіча, Б. П. Власова, Г.В.Винаева (2001), є модифікацією класифікації І.М.Распопова.
Гідрофіти - справжні водні рослини , постійно живуть у воді:
• еугідрофіти, або гідатофіти, занурені рослини - істинно водні рослини, весь життєвий цикл яких проходить під водою або у яких тільки генеративні пагони підносяться над водою, або рослини, які плавають на поверхні води, але основна їх рослинна маса знаходиться в товщі води:
- повністю занурені в воду (істинно водні рослини);
- повністю занурені, неукореняющіеся, свободноплавающие в товщі води;
- повністю занурені в воду, що вкорінюються;
- занурені в воду, але з повітряними генеративних органами;
- з повітряними генеративних органами, неукореняющіеся;
- з повітряними генеративних органами, що вкорінюються;
• плейстогідрофіти, або плейстофіти, німфеіди, плаваючі рослини - водні рослини з плаваючим на поверхні води листям та іншими асиміляційними органами:
- неукореняющіеся, вільно плаваючі на поверхні води;
- вкорінюються;
• аерогідрофіти, або гідрогігрофіти, повітряно-водні, або болотно-водні рослини, - водні рослини з пагонами, частина яких знаходиться в водному середовищі, а частина підноситься над поверхнею води:
- високорослі (висота пагонів 100 - 250 см);
- середньорослі (висота пагонів 20 - 100 см);
- низькорослі (висота пагонів менше 20 см).
Гігрофіти - наземні рослини вологих, перезволожених і
періодично затоплюваних місць існування з високою вологістю повітря :
• еугігрофіти - наземні навколоводних рослини, пристосовані до проживання в береговій смузі водойм, характерні для низьких і середніх рівнів зони затоплення, часто зустрічаються в сирих прибережних мілинах при глибині до 40 см:
- високорослі (висота пагонів 100-250 см);
- середньорослі (висота пагонів 20-100 см);
- низькорослі (висота пагонів менше 20 см).
• гігрогелофіти - наземні болотні рослини, пристосовані до проживання в сильно перезволожених і обводнених місцях, проте нерідко мають ксероморфность будова:
- високорослі (висота пагонів 100 - 250 см);
- середньорослі (висота пагонів 20-100 см);
- низькорослі (висота пагонів менше 20 см).
У гідробіології і лімнології широко використовується термін «макрофіти», який найчастіше є синонімом поняття «вищі водні рослини». Багато дослідників (Іжболдіна, 1975; І. М. Распопов, 1985 і ін.) Розуміють під терміном «макрофіти» великі водні рослини незалежно від їх систематичного положення, встановлення родової (видовий) приналежності яких не вимагає застосування оптичних приладів.
Перші спроби класифікації спільнот прибережно-водної рослинності намітилися в 30-х роках XX століття (Т. І.Мен- кель-Шапова, 1930; Г.К.Лепілова і ін., 1936; Н.Я.Кац, 1936). Ці дослідники підрозділяли спільноти рослин на прибережні, з плаваючим листям, занурені і інші, називаючи їх асоціаціями, формаціями або ценозів.
Надалі класифікація прибережно-водної рослинності будувалася на основі класифікації луговий рослинності (А. П. Шенников, 1941).
Класифікація прибережно-водної рослинності по І. П. Богда- новской-Гіенеф (1974) представлена наступною схемою:
1. Клас прогелофітних формацій, що включає формації з домінуванням повітряно-водних рослин.
2. Клас німфеідов, що включає формації плаваючих і прикріплених видів.
3. Клас формацій низьких занурених видів.
4. Клас формацій занурених прикріплених видів.
5. Клас формацій ненатягнутих плаваючих видів.
Дана схема зазнала деяких змін (В.А.Екзер-
ців, 1966; І. В. Шаркінене, 1969; И.Л. Корелякова, 1972) і до теперішнього часу прийняла такий вигляд:
А. Клас формацій справжньою водної рослинності.
1. Група формацій рослин, повністю занурених у воду.
Підгрупи формацій:
а) неукореняющіеся рослини;
б) вкорінюються рослини.
2. Група формацій рослин, занурених у воду з надводними репродуктивними органами.
У цій схемі виділені формації за основним домінуючому виду.
Найвиразніше зміна одних екологічних груп рослин іншими простежується в водоймах відповідно до глибини їх зростання. Виходячи з цього, виділяють наступні зони прибережно-водних рослин (С. П.Аржанов, 1921; С. Г.Лепнева, 1956):
1. Прибережні рослини (незабудки, підмаренник, жовтець).
2. Земноводні рослини (осоки, ситники, аїр, сусак і ін.), Які ростуть до глибини 0,5-1 м.
3. Високі рослини (очерет, очерет, рогіз), які ростуть до глибини 3 м.
4. напівзанурені рослини (гречка земноводних, чилим і ін.), Які ростуть до глибини 3 м.
5. Занурені рослини (більшість рдестов, уруть, елодея).
6. Підводні луки (зона харових водоростей і мохів).
Високий поліморфізм прибережно-водних рослин дозволяє їм займати різні екологічні зони. На розподіл рослинності в товщі води дуже впливають прозорість води, прибійний, конфігурація берега і ін. Така зональність розподілу прибережно-водної рослинності в першу чергу відноситься до видів, які мають кореневу систему. Деякі рослини (ряска, сальвінія, Річчі, водокрас і ін.) Входять до групи плейстона і можуть вільно розподілятися по поверхні водойми, до того ж досить часто далеко від берега. Розподіл в товщі води не мають коренів рослин (кушир, ряска тридольна, пухирчатка) багато в чому залежить від прозорості води і прибійний (К. А. Кокін, 1982).
Незважаючи на наявність загальних закономірностей розподілу рослин в водоймах, спільноти в межах кожної водойми мають свої індивідуальні особливості, відрізняючись флористичним складом, кількістю, займаною площею і розподілом по території. Велику роль в цьому відіграють температурний і світловий режим водойми, гідрологічні, гідрохімічні, морфометричні показники водойми та інші фактори. Вони визначають тип умов, сприятливих для існування тих чи інших спільнот прибережно-водної рослинності.
