ОСНОВНІ ЕЛЕМЕНТИ МІНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ

Азот. Найбільш важливий елемент живлення рослин. Від його кількості залежить продуктивність рослин як на суші, так і у водоймах. У процесі кругообігу азоту в природі він переходить з однієї форми в іншу.

Газоподібний азот, у величезній кількості знаходиться в повітрі, рослинам недоступний, а з великої різноманітності сполук азоту, що зустрічаються в середовищі, вони можуть використовувати для харчування в основному мінеральні форми цього елемента. Тому перетворення сполук азоту в середовищі вимагають детального розгляду.

У природі азот зустрічається у відновленій формі у вигляді аміаку і амінних груп в складі органічної речовини, в молекулярній формі і в цілому ряді оксидів - від закису азоту до нітратів. У процесі кругообігу азоту в природі він переходить з однієї форми в іншу. У цих процесах беруть участь різні групи мікроорганізмів. Вони здатні здійснювати не тільки окислювальні реакції, але і відновлювальні (В. М. Горленко, Г.А.Дубініна, С. І. Кузнецов, 1977).

Зміст окремих форм азоту в водоймах сильно змінюється протягом року і залежить не тільки від споживання його організмами і мінералізації органічної речовини, а й від надходження ззовні (С. І. Кузнєцов, 1970). У природних водоймах вміст азоту наступне: аміак зазвичай не перевищує 0,1 мг / л, нітрити - 0,001 - 0,01 мг / л, нітрати - 0,01-0,5 мг / л. Влітку концентрація нітратів становить соті частки міліграма в одному літрі води, а восени і взимку піднімається до декількох десятих часток міліграма на літр, що пояснюється розкладанням відмерлих організмів і невеликим їх споживанням рослинами. При надходженні в водойми побутових забруднюючих речовин кількість різних форм азоту різко підвищується - до 100 мг / л.

Для оцінки якості води необхідно знати концентрацію трьох сполук азоту - аміаку, нітритів і нітратів. Форми азоту - індикатор не тільки забруднення вод і ступеня їхньої мінералізації, але і токсичності. Високі концентрації цих сполук негативно впливають на організм тварин і людини.

Мікробіологічні процеси, пов'язані з кругообігом азоту в водоймі, можна розбити на три основні групи (В. М. Гор- ленко, Г.А.Дубініна, С. І. Кузнецов, 1977):

  • 1) процеси фіксації вільного азоту, що ведуть до збагачення водойми зв'язаним азотом;
  • 2) процеси, пов'язані з перетворенням одних форм азоту в інші;
  • 3) процеси, що ведуть до збіднення водойми зв'язаним азотом.

Фіксацію атмосферного азоту здійснюють свободножіву-

щие мікроорганізми в аеробних і анаеробних умовах. Фіксувати вільний азот в більшій чи меншій мірі можуть мікроорганізми, що володіють набором ферментів гидрогеназу і здатністю до фотосинтезу або хемосинтезу.

Атмосферний азот фіксується бактеріями Azotobacter, Clostridium, Rhizobium, синьо-зелених водоростей (ціанобактеріями) і іншими мікроорганізмами. Фіксований азот в подальшому використовується рослинами, перетворюючись в рослинний білок; тварини, поїдаючи рослини, перетворять його в тваринний білок і т.д. (Е. Н. Мішустін, В.Т. Ємцев, 1987).

Багато синьо-зелені водорості здатні фіксувати вільний азот. До групи азотфиксаторов відносяться одноклітинні і нитчасті водорості з сімейства Nostocaceae, багато видів пологів Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Scytonema, Gioeotrichia, Trichodesmium, Microcystis, Lyngbya, Plectonema, Gloeocapsa і ін. Фіксація вільного азоту синьо-зелених водоростей здійснюється на світлі.

Синьо-зелених водоростей у водоймах представлені дуже широко; вони ведуть планктонний і бентосний спосіб життя, входять до складу періфітона, тому фіксація ними азоту з повітря може досягати в природних водоймах значних величин (В. М. Горленко, Г.А.Дубініна, С. І. Кузнецов, 1977).

Водна рослинність являє собою поверхню, на якій здійснюється зростання мікроорганізмів-азотфиксаторов. Так, Azotobacter і Clostridium були виявлені в слизу на поверхні стебел і листя стрелолиста, рдестов, рогозу, очерету, які часто домінують у водоймах по масі. Фахівці висловлюють думку про симбіозі азотобактера з водною рослинністю, вважаючи, що рослини виділяють в середу метаболіти, які стимулюють зростання азотфиксаторов.

Ще одним місцем проживання азотфіксуючих бактерій є грунти. Кількість мікроорганізмів в них багато в чому залежить від трофності водойми: чим вище трофність, тим більше в мулі органічної речовини, а це позитивно позначається на чисельності бактерій-азотфиксаторов.

Синьо-зелених водоростей можуть бути фіксаторами азоту в симбіозі з вищими рослинами. У водного папороті Azoila, що росте на поверхні стоячих водойм, ціанобактерії (Anabaena azollae) знаходяться в порожнинах листя. Накопичення азоту в результаті симбіозу Anabaena і Azolla становить близько 300 кг / га в рік. Азолла зростає на поверхні затоплених рисових полів і при належній агротехніці може повністю задовольнити потребу рису в азоті.

Подібний симбіоз спостерігається між Печеночнікі ( Blasia pusilla, Anthoceros punctatus, Peltigera) і ціанобактерій Nostoc (Г. Шлегель, 1987).

При відмирання рослинних і тваринних організмів, а також їх метаболітів (в результаті розкладання білків) в водоймах накопичуються аміак (NH 3 ) та інші сполуки. Цей процес називається Амоніфікація. Білки розкладаються аеробними і анаеробними гетеротрофних аммоніфіцірующімі бактеріями (в основному Pseudomonas, Bacillus, Clostridium), актиноміцетами, грибами. Особливо активні в цьому процесі представники сімейства Pseudomonadaceae роду Pseudomonas, сімейства ВасШасеае пологів Bacillus і Clostridium, сімейства Enterobacteriaceae роду Proteus.

При аеробному розпаді білка основними кінцевими продуктами цього процесу є С0 2 , аміак, сульфати і вода.

В анаеробних умовах при розпаді білка утворюються аміак, аміни, С0 2 , органічні кислоти, меркаптани, індол, скатол і сірководень. Деякі з цих сполук мають неприємний запах. Таким чином, при анаеробному руйнуванні білка можуть утворюватися токсичні з'єднання, які нерідко пригнічують розвиток рослин.

Аміак надалі піддається окисленню нітріфіцірующімі бактеріями і перетворюється в з'єднання азотної кислоти (нітрити та нітрати). Цей процес називається нітрифікація.

Процес нітрифікації здійснюється двома групами бактерій. Бактерії роду Nitrosomonas здатні окисляти аміак до нітритів, а бактерії роду Nitrobacter окислюють нітрити до нітратів. Енергія, що виділяється при окисленні аміаку і нітритів, використовується бактеріями для асиміляції вуглекислого газу та інших процесів життєдіяльності.

Процес нітрифікації в аеробних умовах здійснюється двома групами бактерій і протікає в двох фазах.

Перший етап нітрифікації зводиться до окислення аміаку до нітритів:

У цьому процесі беруть участь бактерії, що відносяться до п'яти родів: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio.

Другу фазу нітрифікації здійснюють представники родів Nitrobacter, Nitrosospira, Nitrosococcus , які окислюють нітрити до нітратів:

Фахівці відзначають здатність здійснювати нітрифікацію деякими гетеротрофних мікроорганізмами з родів Pseudomonas, Arthrobacler, Corynebacterium, Nocardia і деякими грибами з родів Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Гетеротрофну нітрифікація може набувати чільне місце при високих концентраціях органічної речовини в лужному середовищі, так як нитрифицирующие бактерії розвиваються в основному при pH 6 - 8,6 (оптимум pH 7,5 - 8).

Наступний етап трансформації сполук азоту - це денітрифікація, при якій нітрати відновлюються бактеріями (головним чином Pseudomonas і Paracoccus) в газоподібний азот. Денітрифікація призводить до втрат цінних для рослин сполук. У процесі денітрифікації нітрати використовуються мікроорганізмами в якості окислювача органічних речовин замість молекулярного кисню, що забезпечує їх необхідною енергією. Ці енергетичні процеси називаються нітратних диханням.

Денітрифікуючі бактерії використовують нітрати як акцептор водню для окислення органічних речовин в присутності 0 2 . Денітріфікатори ростуть аеробно без нітратів або анаеробно в їх присутності.

Здатністю денітрифікації мають тільки специфічні факультативно-анаеробні бактерії, головним чином Pseudomonas і Paracoccus.

Залежно від виду мікроорганізму, що здійснює денітрифікацію, кінцевими продуктами цих процесів можуть бути N 2 , N 2 0 і NO. Процес здійснюється в наступному вигляді:

Вищі водні рослини найкраще споживають азот у вигляді нітратів, проте з тим же успіхом утилізують і інші його форми. Інтенсивність споживання останніх багато в чому залежить від концентрації в середовищі нітратів. У той же час деякі види рослин (зокрема, очерет) значно краще ростуть на аміачному азоті, ніж на нітратної середовищі. Деякі рослини здатні утилізувати і амінокислоти. Так, додавання в середовище амінокислот збільшує біомасу очерету на 25 - 40%.

Амінокислоти засвоюються рослинами незначно, однак вони дуже впливають на інтенсивність фотосинтезу. При нестачі азоту в товщі води багато рослин здатні витягувати його своїм корінням з донних відкладень (К. А. Кокін, 1982).

Фосфор. До числа найбільш дефіцитних елементів, що визначають розвиток рослин, відноситься фосфор. За значущістю він займає друге місце після азоту. Основне фізіологічне значення цього елемента полягає в тому, що він входить до складу макроенергетичних з'єднань, що беруть участь в запасанні і витрачання енергії в процесі клітинного обміну.

Фосфор в природних водоймах зустрічається в основному в трьох формах: 1) розчинений фосфатний; 2) розчинений органічний; 3) нерозчинений органічний (у зважених частинках). Він входить також до складу первинних мінералів і зустрічається в формі фосфатів кальцію, фосфатів або оксіфосфатов заліза.

Середній вміст фосфору в прісних озерах і річках становить 30 - 70 мкг / л (хоча найчастіше буває значно нижче), причому більша його частина знаходиться у вигляді органічних сполук. Максимум фосфатів спостерігається взимку. У міру розвитку фотосинтезуючих організмів концентрація фосфору в товщі води поступово знижується, досягаючи в другій половині літа мінімальних значень. При цвітінні водоростей його кількість в епілімніон може знижуватися до нульових значень. Відмерлі планктонні організми, їх фекалії, опад водних рослин, різна ганчір'я виносить сполуки фосфору на дно або в нижні шари водойми.

Стратифікація вод сприяє збіднення епілімніон (де інтенсивно здійснюється фотосинтез рослин) фосфором і, навпаки, призводить до збільшення його концентрації в придонних шарах і на дні.

Гідробіонти дуже впливають на седиментацію фосфору і його вилучення з ґрунту. Особливу роль в процесах седиментації грають планктонні фильтратори (ракоподібні, коловертки). Вони є основними споживачами Сестон (планктонних водоростей, бактерій і детриту) в прісних водоймах. Їх фекалії осідають з відносно великою швидкістю, «пробивають» термоклин і досить швидко опиняються на дні. Планктонні водорості минерализуются в основному в епі- і метал імніоне.

Витяг фосфору з грунту - прерогатива вищих водних рослин. Вони своєю кореневою системою здатні витягувати фосфор з глибини до 1 м і більше.

Восени і навесні під час перемішування вод товща водойми збагачується сполуками фосфору. Крім того, в відкриту частину водойми фосфор надходить з літоралі при розкладанні прибережних рослин.

Фосфор споживається водною рослинністю у вигляді фосфатів. У іонної формі фосфор знаходиться головним чином у вигляді Н 2 РС> 4, в меншій мірі - РВ ^ ', і ще в меншій кількості присутні іони НР0 4 3 . Зміст тих чи інших похідних форм фосфорної кислоти в природних водах залежить від величини pH.

Органічні сполуки фосфору розкладаються бактеріями пологів Pseudomonas, Bacillus, грибами з родів Penicillium, Aspergillus, Rhiropus, Trichthecium, деякими актиноміцетами, дріжджами та іншими мікроорганізмами.

Ряд неорганічних форм фосфору представлені нерозчинними фосфатами кальцію, які або недоступні, або слабо доступні рослинам.

Однак багато мікроорганізми можуть переводити нерозчинні сполуки фосфорної кислоти в розчинну форму. До них відносяться представники бактерій, актиноміцетів, грибів та інших груп мікроорганізмів.

Розчинення фосфатів відбувається при появі в середовищі достатньої кількості вуглекислого газу або різних кислот. З'явився в процесі дихання або руйнування органічної речовини вуглекислий газ (С0 2 ) переходить в вуглекислоту, яка досить швидко розчиняє нерозчинний фосфат:

Мобілізація нерозчинних сполук фосфору відбувається також завдяки освіті мікроорганізмами органічних кислот при неповному окисленні вуглеводів або їх бродінні.

У деяких випадках розчиненню фосфатів сприяє азотна кислота, що утворюється нітріфіцірующімі бактеріями.

В анаеробних умовах при наявності вільного сірководню фосфор переходить з мулових відкладень у водне середовище. Таким чином, сполуки фосфору не захороняются в донних відкладеннях, а активно беруть участь у кругообігу речовин.

Всі ці процеси підвищують доступність фосфору для рослин, і в першу чергу прибережних, так як найбільш інтенсивно вони протікають в літоралі. В даний час в водойми з сільськогосподарських угідь надходить значна кількість фосфору. Це досить часто призводить до їх евтрофі- вання.

Для прибережно-водних рослин азот і фосфор не є лімітуючими елементами (на відміну від фітопланктону, що мешкає у відкритій частині водойми). Рослини споживають ці елементи з водного середовища і донних відкладень. Крім того, істотне їх кількість надходить у водойми з різними стоками і паводками.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >