ТРОФІЧНА РОЛЬ ПРИБЕРЕЖНО-ВОДНИХ РОСЛИН

Прибережно-водна рослинність використовується в їжу тваринами різних систематичних груп - хробаками, черевоногих молюсків, ракоподібними, комахами, рибами, птахами і ссавцями.

Водні рослини, як і рослинність суші, забезпечують енергією всі трофічні ланки харчового ланцюга літоральної зони водойм. Гідробіонти споживають не тільки прижиттєві, а й відмерлі частини рослин. Останні, крім того, розкладаються бактеріями, грибами і найпростішими і разом з детритом утилізуються різними детритофагами.

В даний час значення і роль водоростей в трофіці прибережних спільнот не викликає сумнівів (Н. С. Гаєвська, 1966), однак на початку XX ст. існувала інша точка зору. Вважалося, що мешкають в заростях тварини використовують їх тільки в якості середовища проживання, а безпосередні трофічні взаємини при цьому вкрай незначні. Висловлювалося навіть думка, що заміна рослин на скляні структури тієї ж форми і поверхні не зробить істотного впливу на структуру прибережних біоценозів. При цьому основним фактором, що визначає видове різноманіття і чисельність населення заростей, є ступінь розчленованості листкової поверхні водних рослин.

Подальші дослідження спростували цю думку. Сумарна поверхня водних рослин безсумнівно впливає на мешкають там тварин, проте їх роль як продуцентів органічної речовини має значення для трофіки не тільки літоралі, а й усього водойми в цілому. Прибережно-водні рослини є важливим елементом харчового ланцюга, так як немає видів, які б не використовувалися в їжу тими чи іншими водними організмами.

У монографії Н. С. Гаєвської (1966) представлений узагальнений матеріал про трофічної ролі прибережно-водної рослинності. У цьому розділі наведені деякі витяги з цієї книги.

Автор відзначає 314 видів водних і болотно-водних рослин, які споживаються водними тваринами, і вважає ці величини заниженими. Зареєстровані рослини належать до трьох екологічних груп: 1) занурені в воду; 2) плаваючі на поверхні води; 3) напівзанурені в воду. В останню групу включені не тільки рослини, коренева система яких знаходиться у воді, але і рослини сирих і надлишково зволожених місць.

Встановлення видового складу кормових рослин дає необхідні дані для освітлення якісної сторони досліджуваної проблеми, проте їх недостатньо для того, щоб характеризувати значення рослин в харчуванні тварин. Необхідно знати і кількісну сторону цього процесу, виділити рослини, широко використовувані в харчуванні, і рослини, які грають у трофіці водних тварин більш скромну роль. Слід з'ясувати, які частини рослин поїдаються, і висвітлити вплив тварин в процесі харчування на структуру рослинних угруповань. На жаль, немає можливості розглянути всі ці проблеми, тому вони тут тільки позначені, щоб студенти, майбутні дослідники, звертали на них свою увагу.

Значення окремих груп водних рослин в харчуванні тварин неоднаково. Велика кількість видів рослин є основою харчування для багатьох видів водних тварин. Разом з тим виявлено нечисленна група рослин, що включає і деякі масові види з широким географічним поширенням, які в живому вигляді включаються в трофічний цикл водойм дуже обмежено. Між цими крайніми групами є рослини, що займають проміжне положення.

У зоні заростей крім трофічних взаємовідносин між рослинами і тваринами існують і інші, не менш важливі - використання рослин в якості середовища проживання, субстрату для відкладання яєць, як укриття і будівельного матеріалу. Таким чином, рослина має бути багатофункціональним, щоб задовольняти потреби тварин. Адже личинка, що вийшла з яйця, відкладеного на рослину, як правило, залишається на ньому жити і харчуватися.

З прибережно-водними рослинами пов'язане життя багатьох організмів (В. К. Пашкевич, Б. С. Юдін, 1978). Так, з заростями очерету мають харчові зв'язку 85 видів різних тварин (безхребетних і хребетних). У їжачоголівника число таких зв'язків досягає 65. Рогоз широколистий трофически пов'язаний з 56 видами, рогіз вузьколистий - з 16, частуха подорожниковая - з 34, стрілолист - з 25 видами. Виключно різноманітні харчові контакти водних організмів з заростями рдестов. З рдестом плаваючим трофически пов'язаний 51 вид тварин, з рдестом блискучим - 35, з рдестом пронзеннолистная - 34, з рдестом гребінчастим - 19. Біомаса тварин в заростях рдестов найвища в порівнянні з іншими рослинними співтовариствами і досягає 500 г / м 2 і вище.

Не менше значення для тварин мають і інші занурені і плаваючі рослини. Урутью харчуються 53 види тварин, роголистником - 42, гречкою земноводної - 29, ряска - 24 (В. К. Пашкевич, Б. С. Юдін, 1978).

Активними споживачами водних рослин є паразитичні нематоди (Nematoda), «мінують» листя, стебла, коріння, кореневища рослин і харчуються їх тканинами. Нематоди руйнують клітини рослин міцним порожнистим стилетом, через який висмоктують їх вміст. Стилет служить і для пересування нематод всередині тканин рослин. Деякі з рослиноїдних нематод, наприклад види роду Heterodera, занурюють в тканини рослини передній кінець свого тіла, інша частина залишається зовні. У галових нематод роду Meloidogyne самки проникають в рослини, утворюючи галли, і харчуються їх клітинами. Нематоди живуть в різних біотопах і характеризуються широкими харчовими пристрастями (немає таких рослин, які б вони не поїдали).

Молюски (Mollusca, Gastropoda) складають істотну частину населення внутрішніх водойм. Більшість з них мешкає в прибережжя серед водної рослинності. У заростях вони дуже часто домінують по біомасі, хоча за чисельністю поступаються більш дрібним організмам. Пік розмноження і великої кількості черевоногих молюсків доводиться на літо, збігаючись з масовим розвитком макрофітів.

Молюски всеїдні (споживають тварин, рослини і розкладаються організми), але все ж віддають перевагу рослинній їжі: обгризають зелені і розкладаються тканини рослин, соскабливают з них мікроводорості. Розмножуються черевоногі молюски на водоростях: на них добре видно великі кладки яєць, покриті студенистой оболонкою. Личинок у молюсків немає, з яєць виходять маленькі (близько 1 мм) равлики, вже мають раковину. Вони харчуються періфітоном, а потім починають поїдати живі рослини.

Значення водоростей в живленні молюсків неоднаково. У одних видів ( Melanopsis dufouri , Limnaea stagnalis, L. columella, Galba palustris, Radix pereger) в харчуванні переважають живі рослини, у інших ( Radix ovata, R. auricularia, R. lagotis, Physa acuta) - відмерлі частини (опал), а живі рослини як би є додатковою їжею, у третіх - обрастателі - перифітон. Знаходяться серед розкладаються компонентів рослин бактерії, гриби і водорості підвищують калорійність цього виду їжі. Молюски в деяких випадках споживають нитчасті водорості, мул, а також Алохтонні матеріал - листя дерев і чагарників.

У молюсків спостерігається вибіркове ставлення до різних видів рослин, з яких улюбленими для більшості молюсків є рдести, ряска, частуха, стрілолист, а також телорез, незабудка болотна і ін. Деякі молюски відкидають Елоді, їжачоголівник, водокрас. Роголистник і ряд інших рослин одні молюски поїдають охоче, інші їх відкидають.

Далеко не у всіх випадках з'ясовано перевагу молюсками тих чи інших рослин. Безсумнівно, важливу роль в вибірковості грає ступінь механічної доступності тканин для Радул і щелеп. Мабуть, мають значення і такі фактори, як харчові якості рослин, наявність захисних хімічних сполук, запахи і інші особливості. Деякі рослини дуже часто бувають інкрустовані скоринкою вапна, що також перешкоджає їх поїдання. Незважаючи на те що молюски в більшості своїй є рослиноїдних, тваринна їжа (найчастіше трупи) виявляється необхідною в їх харчуванні.

Прудовік звичайний ( Limnaea stagnalis) поїдає близько 40 видів прибережно-водних рослин, що відносяться до 20 родин. Анатомія і морфологія ротового апарату і травної системи цього молюска пристосовані до харчування як м'якими, так і жорсткими рослинами. Відмирають частини рослин є одним з головних харчових компонентів прудовиков в природних умовах. Прудовікі в водоймах активно поїдають стрелолист, рдести, ряску, телорез, водяну сосонку. Однак ряд широко поширених видів (таких, як латаття, кушир, гречка земноводних, елодея) практично не споживається. У той же час в лабораторних експериментах прудовики з водойм Підмосков'я поїдали всі ті рослини, які відкидалися ними в природних умовах. Очевидно, поїдання рослин багато в чому залежить від умов їх зростання. Допускається, що ці рослини в водоймах містять речовини, що роблять їх непридатними для харчування (Е.А. Ціхонь-Луканіна, 1987).

Котушки ( Coretus comeus, Planorbarius comeus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, Gyraulus albus) добре поїдають ряску, причому це м'яке і ніжне рослина завжди домінує в їх раціоні. Трохи менше споживаються рдести, незабудка болотна, гречка земноводних, кушир, елодея, тоді як їжачоголівник абсолютно не використовується в їжу. Котушки (особливо молодь) в значній мірі є детритофагами: основу їх раціону складають мул, водорості, що розкладаються рослинні залишки. При відсутності цих компонентів молюски починають поїдати живі рослини.

Фізи ( Physa fontinalis) з Рибінського водосховища харчуються зеленими нитчастих водоростями і водною рослинністю (рдест, турча, многокореннік і ін.).

Живородки ( Viviparus contectus) є детриту-рослиноїдних молюсками: вони використовують в їжу мул, водорості, тканини водних рослин і Алохтонні рослинний матеріал. В експериментах жівородкі активно споживали рдести, телорез, незабудки, Турчі болотну і в той же час відкидали Елоді, кушир, кубушку, гречка земноводних, частуху, водокрас, їжачоголівник.

Таким чином, різні види молюсків мають свої харчові уподобання. Улюбленими є рослини з м'якими і ніжними листям; жорсткі і інкрустовані вапном рослини використовуються ними значно гірше. Однак не можна не враховувати і ступінь механічної доступності цих рослин для молюсків, харчові якості, запах та інші захисні пристосування рослин.

Серед нижчих ракоподібних (Entomostraca) харчування живими водоростями характерно для листоногі рачка - всеядного щитня ( Apus cancriformis) і ракушкових ракоподібних (ост ракод). Щитні поїдають молоді листки водних рослин. Відзначено випадки масового розвитку щитня в рисових чеках, де він, поїдаючи проростки рису, завдає великої шкоди посівам.

Остракоди, що володіють гризучим апаратом, поїдають не тільки жорсткі нитчасті водорості ( Cladophora ), але і листя водних рослин. Вони соскабливают м'які тканини листа, залишаючи недоторканими лише жилки. Деякі види в масі розвиваються ранньою весною в заплавних тимчасових водоймах; Спочатку вони поїдають опале листя, а в подальшому переходять на Дітань тканинами водних рослин.

З представників рівноногих ракоподібних (Isopoda) рослиноїдних є водяний ослик - Asellus aguaticus. Основну їжу цього виду становлять мертві частини рослин (в тому числі опале листя дерев), а з живих - ряска, мохи, болотник. Такий характер харчування обумовлений прихильністю цього ракоподібних до прибережжю - биотопу опалого листя, до місця його масового розвитку.

З прісноводних (Amphipoda) найбільша увага приділяється вивченню харчування гаммаруса ( Gammarus pulex ), що значною мірою пов'язано з його культивуванням як корм для риб. Підкреслюється, що G. pulex є в основному рослиноїдних тварин. У їжі цього рачка відзначається перевага живих водних рослин. Як улюблених рослин вказуються ряска, кушир, елодея, мохи. Дуже часто в кишечнику рачка виявляється пилок сосни, яка під час цвітіння дерев потрапляє в воду і осідає на рослинах. Відмерлі рослини відіграють значну роль в харчуванні гаммаруса лише при нестачі живих рослин.

Основою їжі поширеного в Європі гаммаруса Carino- gammarus roeseli також є рослинна їжа (живі тканини рослин і опале листя).

Харчовий спектр широко поширеного в водоймах Європи та Азії Gammarus lacustris надзвичайно різноманітний. До його складу входять одноклітинні, нитчасті і харовиє водорості, мохи, ряска, уруть, кушир. Вони споживаються як в живому, так і в відмерлі вигляді (О. В. Козлов, А. П. Садчиків, 2002). У G. lacustris з озер Сибіру значну частину вмісту кишечника поряд з водоростями і детритом складають тканини водних рослин - ряски, Елоді, Хари, Печеночнікі, сфагнуму, урути, пухирчатки і ін. Роль рослин в харчуванні гаммаруса особливо велика з жовтня по квітень; в цей час вони активно поїдають і відмерлі частини жорсткої рослинності (очерет, рогіз, очерет). У літню пору гаммарус споживає поряд з рослинами і тваринну їжу (губки, ракоподібні, личинки комах, черви); відзначалися випадки харчування мертвою рибою в мережах.

Річкові раки (Astacus astacus) також харчуються виключно водоростями, хоча у свій час їх вважали зоофаги, а рослини - супутнім кормом. Основними кормовими рослинами річкового рака є рдести, роголістникі, стебла очерету, мохи, уруть, причому вони використовують як живі, так і відмерлі рослини. Ротовий апарат річкового рака дозволяє йому харчуватися не тільки м'якими втечами рдестов, жерухи, урути, мохів, а й рослинами, інкрустованими вапном, - роголистником, харових, елодєю. Раки використовують в їжу і більш калорійні частини рослин - борошнисті кореневища німфей- них, очерету, очерету, рогозу. Раки харчуються відмерлими рослинами в основному взимку. У цей час вони малоактивні, але періодично мають потребу у прийомі їжі. Тваринна пишучи зустрічається в шлунках раків досить рідко, в основному під час масового розвитку зообентосу. Споживання тваринної їжі (комахи, молюски, трупи) збільшується в періоди посиленого витрати енергії: під час спарювання, линьки, зростання молоді, після голодування.

Прісноводні креветки (Leander modestus, Palaemonetes sinensis, Palaemon superbus) з оз. Ханка харчуються в основному залишками відмерлих рослин і детритом. Тваринна їжа становить лише невелику частину раціону. Ці ракоподібні є перспективними для акліматизації в водоймах як корм для риб.

Комахи становлять значну частину тваринного населення прісних водойм. За кількістю видів та біомасі комахи і їх личинки перевищують інші групи водних тварин. Життя значної частини комах пов'язана з прибережною рослинністю, серед якої вони розвиваються і якою харчуються.

Личинки одноденок (Ephemeroptera) нерідко займають домінуюче по масі значення в бентосі водойм. Більшість поденщин, що мешкають серед заростей водних рослин, рослиноїдні, вони використовують в їжу живі рослини, рослинний опад і детрит. У Cloeon dipterum , Ephemerella ignita , Heptagenia sulphu- rea, Blasturus cupidus в кишечнику зустрічаються осоки, рдести, кушир, мохи, елодея, їжачоголівник і інші вищі рослини. У всіх випадках багато видів поденщин поряд з живими рослинами поїдають напіврозкладені листя і стебла багатьох водних рослин, перифітон і Алохтонні листової опад. Тваринна їжа в кишечнику личинок одноденок практично не зустрічалася. В експериментах поденки відкидали живих тварин, тоді як трупи дрібних тварин поїдали.

Равнокрилиє хоботні - попелиці (Homoptera) - пов'язані з надводними частинами вищих водних рослин. Види, які вели б справді водний спосіб життя, серед гомоптер не виявлені, однак серед них є досить численна група гігрофільних видів, пов'язаних трофічними зв'язками з водоростями, тому їх з повною підставою можна включити до складу населення заростей прісних водойм. Ці види можуть чинити істотний вплив на зарості прибережних рослин.

Багато видів гомоптер є фитофагами, висмоктує соки з тканин надводних частин рослин, причому багато хто з них використовують широкий спектр водних рослин, що належать до різних сімейств. Однак є невелика група попелиць, які протягом значної частини життєвого циклу перебувають на підводних частинах рослин або ж в грунті. Є види, що мешкають на нижній поверхні листя латаття і на рясці. Швидко розмножуючись і утворюючи численні популяції, попелиці можуть чинити сильний вплив на водні рослини і динаміку продукування ними органічної речовини.

Більшість водних видів напівжорсткокрилих - клопів (Heteroptera) - є хижаками. Рослиноїдні види серед них є винятком. З них три види (Aelia acuminata , Eurygaster testudinarius , Eusarcoris inconspicuus) - типові гігрофіли, широко поширені в водних біотопах. Вони використовують в їжу молоді рослини, в тому числі рис. Деякі види клопів, поряд з наземними рослинами, харчуються листям і насінням рогозу.

Н.С. Гаєвська (1966) відзначає 117 видів жуків (жорсткокрилі, Coleoptera), що відносяться до 45 родів і 5 родин, що харчуються водоростями (112 видів водних і водно-болотних рослин). Ця група комах, одна з найбільш численних, дуже впливає на водну рослинність.

Багато видів сімейства плавунцов (Dytiscidae), близько 2000 видів, живуть в зоні заростей. Більшість плавунцов - хижаки. Однак в дослідах ці жуки поряд з тваринною їжею споживають нитчатки ( Cladophora , Spirogira), кушир, валліснерію, тоді як Елоді і уруть відкидають. Мабуть, багато хто з плавунцов мають змішаний тип живлення.

Водолюби (Hydrophilidae), як і плавунци, є звичайними мешканцями зони заростей. Вони налічують близько 1700 видів. Дорослі харчуються в основному рослинами і детритом, а личинки ведуть хижий спосіб життя. Експерименти з великим водолюби ( Hydrous piceus) показали, що поряд з тваринною їжею він споживає маннік, кушир і в меншій мірі - валліснерію і частуху. Елоді і уруть не використовують, навіть при відсутності іншої їжі.

Велике сімейство листоїдів (Chrysomelidae) цілком складається з рослиноїдних видів, більшість з яких олиго- або монофаги. З прибережно-водними рослинами трофически пов'язані підродини - Halticinae, Cassidinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Donacinae, Criocerinae.

Представники перших трьох підродин - мешканці боліт і сильно зволожених місць. Поселяясь на болотних рослинах, вони активно поїдають їх. Личинки мають високу ненажерливістю: в добу вони з'їдають таку кількість рослин, що становить приблизно 170% маси їх тіла. Раціон у інших видів складає близько 250% маси їх тіла. Жуки зазвичай літають мало, в основному знаходяться на листі. За харчуються личинками і жуками тягнеться шлейф рясних фекалій. Тварини засвоюють лише невелику частину з'їденого матеріалу. Вміст фекалій має зелений колір, що свідчить про надмірному споживанні їжі і відповідно про великий вплив на рослинне співтовариство.

У підродини Galerucinae є види, що мешкають в озерах, ставках, водосховищах. У їх їжі переважають рослини з плаваючим листям; напівзанурені рослини мають підлегле значення. На листя відкладаються яйця; листям того ж рослини харчуються личинки і жуки; тут же відбувається окукливание.

Представники сімейства радужниц (Donacinae) виявляють різну ступінь пристосування до перебування у водному середовищі.

Серед них є види, що мешкають на надводних частинах рослин і опускаються в воду тільки для відкладання яєць на підводні частини рослин; для дихання вони несуть бульбашка повітря на вкритій пушком черевної поверхні. Інші види в воду не входять і відкладають яйця на надводних частинах рослин. У деяких видів імаго є справжніми водними мешканцями. Личинки використовують для дихання повітря з повітроносних порожнин рослин. Окукліваніе відбувається під водою. Личинки радужниц, як правило, живуть у воді, на стеблах і листках рослин.

Для кожного виду (жуків і личинок) кормовим служить, як правило, один і той же вид рослин. Залежно від споживаних рослин радужниц можна розділити на чотири групи. До першої групи належать види, що харчуються полупогруженни- ми рослинами. Друга група включає види, що харчуються водоростями з плаваючим листям. У третю входять види, що харчуються зануреними рослинами. Види четвертої групи харчуються рослинами з двох або трьох названих вище груп.

Жуки живляться листям і пилком прибережно-водних рослин, причому ряд видів строго пов'язаний з певними рослинами. Так, Donacia crassipes мешкає на листках латаття і кубушки, D. clavipes - на очереті, D. dentata - на стрілолист, D. versicolaria - на листках рдестов, D. semicuprea - на листках манника, D. aquatica - на осоці і Їжачоголівник, D. tomentosa - на листках сусака.

З багатого видами сімейства довгоносиків (Curculionidae) значне число видів - типові мешканці прибережно-водних рослин, в тканинах яких вони розвиваються і заляльковуються. Імаго живуть головним чином на підводних частинах рослин, а деякі - на плаваючих листках. У роботі Н. С. Гаєвської (1966) представлений список з 45 видів рослин, службовців їжею довгоносикам, і в першу чергу стрелолист, рдести, уруть, осоки, очерет, ряска, гречка земноводних і ін.

Довгоносики поїдають головним чином підводні частини по- лупогруженних рослин, і лише невелика кількість видів харчуються надводними частинами рослин, зокрема суцвіттями рогозу. Личинки більшості видів є «мінерами»: вони прокладають ходи в стеблах і кореневищах рослин і поїдають їх м'які тканини. Так, у роду Bagous личинки живуть в стеблах хвоща, телореза, манника, у роду Hydronomus - в частухе подорожникової, Tanysphyrus lemnae розвивається на рясці, Grypus equiseti - на хвоще, Icaris sparganii - на Їжачоголівник, Phytobius comari - на шабельника.

Двокрилі (Diptera) - одна з найчисленніших груп комах прісних водойм. Личинки багатьох видів мешкають в прибережних чагарниках, де служать кормом для риб.

Серед двокрилих виявлено 148 видів, личинки яких (а в деяких випадках і імаго) трофически пов'язані з водними рослинами. Серед них близько 100 видів є облігатними фитофагами. Для двокрилих вказані 88 видів водних рослин, якими ці комахи харчуються. Найбільш багато представлені три сімейства: звонци Chironomidae - 71 вид, Agromizidae - 26 видів, береговушки Ephydridae - 22 види. Більш половина видів комах пов'язана в основному з напівзанурені рослинами. З рослинами, що мають плаваючі листя, і рослинами, цілком зануреними у воду, пов'язано набагато менше число видів двокрилих: відповідно 21 і 18 видів (Н. С. Гаєвська, 1966).

Більшість личинок ведуть водний спосіб життя, використовують в пишу ніжні і механічно доступні підводні частини напів занурених рослин. Крім того, наявність у цих рослин надводних частин дозволяє дорослою комахою використовувати їх для посадки, відкладання яєць і т.д.

У одних видів личиночная стадія протікає в междоузлиях рослин, де личинки поїдають паренхиму і судинні пучки. Їх діяльність призводить до утворення галлів, пожовтіння листя і зупинки росту. Інші мінують живі листя і стебла рослин, завдаючи їм серйозні ушкодження. Вони прокладають міни між двома епідермальними шарами листя, виїдаючи мезофіл. Личинки в міру зростання виїдають мезофіл і епідерміс на верхній стороні листа, залишаючи недоторканим епідерміс на нижньому боці. Іноді виедание листової тканини буває настільки повним, що весь лист або його частина скелетують, залишаються тільки обгризені жилки. Личинки більшості видів за добу з'їдають їжі в 5 - 6 разів більше обсягу самої личинки.

Личинкова стадія загону ручейников (Trichoptera) пов'язана з водним середовищем і триває не менше року. Життя дорослої комахи дуже коротка, у деяких видів зовсім ефемерною. Дорослі ручейники деяких видів втратили здатність до польоту. Таким чином, ручейники є більшою мірою водними комахами, ніж наземними.

Личинки ручейников складають істотну частину населення водойм і є кормовою базою для риб. Серед ручейників є велика група комах, які харчуються водоростями. Є відомості про поїданні близько 40 видів водних рослин, в основному занурених. У багатьох видів ручейников відзначений змішаний тип харчування: вони поїдають рослини, детрит, тварин. Інші харчуються в основному живими рослинами - рогозом, рдесника, мохом, німфейних, жовтцем, осоками, елодєю, Кладофора, урутью і ін. Жорстку рослинність (рогіз, очерет і ін.) Личинки ручейников в їжу не використовують. Личинки в міру зростання піднімаються на стебла рослин, де і живляться ними. Цей процес протікає до пізньої осені. У цей час вони починають харчуватися отмирающими листям. Взимку під льодом личинки переходять на харчування тваринами, відмерлими рослинами і детритом.

Рослини служать ручейник субстратом не тільки для харчування, але і для побудови будиночків. Більшість личинок ручейников вживають в основному рослинну їжу, тварини поїдаються ними в малих кількостях. Личинки ручейников, коли з'являються у великих кількостях, можуть чинити сильний вплив на зарості занурених рослин.

Метелики , або Лускокрилі (Lepidoptera), - великий загін, всі імаго якого і майже всі личинки (гусениці) наземні; лише невелика кількість видів мають водних личинок. Всі види водних гусениць мешкають в густих заростях водоростей, харчуються зеленими частинами і часто будують собі пухкий трубчастий будиночок зі шматочків листя. Вони живуть на 78 видах рослин, в основному напівзанурених.

Гусениці, що споживають тільки надводні частини рослин, не відрізняються від їх наземних побратимів, але, піддаючись час від часу дії води, виявляють до неї велику стійкість. Вони поїдають очерет, рогіз, осоки та інші види прибережних рослин. Вражаючи тільки надводні частини рослини, в тому числі органи розмноження, гусениці впливають на всю рослину в цілому.

Гусениці, які харчуються як надводними, так і підводними частинами напівзанурених рослин, дихають атмосферним повітрям і, коли харчуються підводними частинами рослин, періодично піднімаються на поверхню для поновлення повітря в трахеях або ж використовують його з повітряних порожнин рослин. Терміни перебування під водою у різних видів різні, у деяких вони обчислюються десятками хвилин.

Таким чином, у більшості видів Lepidoptera , гусениці яких пов'язані з напівзануреної рослинністю, головну роль в харчуванні грають жорсткі рослини: очерет, рогіз, очерет. Тут має широке поширення мінують спосіб життя. Гусениці, мінуючи стебла, а також кореневища, листя і коріння, харчуються не їх жорсткими зовнішніми тканинами, а внутрішніми більш ніжними. Для того щоб проникнути в них, гусеницях досить просвердлити в жорстких тканинах невеликий отвір. Харчова діяльність гусениць діє руйнівно не тільки на окремі рослини, а й на цілі зарості. Пошкоджені гусеницями рослини не витримують вітрового впливу і полягають.

Риб (Pisces), в тій чи іншій мірі харчуються рослинами, підрозділяють на три групи:

  • • облігатні фітофаги, в харчуванні яких прибережно-водні рослини займають виняткове або переважне значення;
  • • всеїдні риби - евріфагі, в харчуванні яких вищі рослини мають рівне значення з тваринною їжею;
  • • всеїдні риби, в харчуванні яких вищі рослини відіграють роль додаткового корму.

Необхідно відзначити, що кордони між цими групами риб в значній мірі є умовними.

До першої групи відносять сім видів риб з сімейства Cyprinidae. Серед цих видів форма облигатной фитофагии найбільш виражена у білого амура - Ctenopharyngodon idella. Його молодь на перших стадіях розвитку споживає дрібних планктонних тварин, а дещо пізніше - переходить до фитофагии; причому поїдає як занурені, так і наземні рослини. Дорослі особини є чисто рослиноїдних рибами. Амур здатний жити не тільки в прісній, а й в солонуватою (до 10-12% о) воді.

Білий амур воліє рдести, кушир, ряску, Елоді, мох, молоді пагони рогозу і очерету і не використовує в їжу латаття, кубушку, їжачоголівник, гречка земноводних, водяний перець, водні жовтці, великі екземпляри рогозу, очерету, очерету. Однак за іншими відомостями, білий амур здатний ламати високий очерет, смикаючи за опустилися в воду листя, і поїдати м'яку верхівкову частину стебла. Оскільки рогіз м'якший, ніж очерет, він може розтріпати його біля основи куща, а впало в воду рослина поїдає вже цілком. Під час високого стояння води і паводків білий амур здатний харчуватися наземними рослинами.

Виборче відношення білого амура до рослин спостерігалося також в дослідах, проведених на ряді водойм-охолоджувачах теплових електростанцій. З 22 видів мешкали там прібрежноводних рослин в першу чергу поїдалися рдест гребінчастий, кушир, елодея, ряска, басейн, тонконіг болотний, рогіз, очерет. У той же час ситники, осоки, валліснерія, кала, горець земноводних, очерет і ряд інших рослин білий амур в їжу не використовував (Б. В. Веригин, 1961; Г. В. Нікольський та ін., 1987).

Білий амур має більш короткий кишечник в порівнянні з іншими рибами-фитофагами. Наприклад, довжина кишечника амура лише трохи більше ніж в 2 рази перевищує довжину тіла риби, тоді як у товстолобика вона перевищує довжину риби більш ніж в 10 разів. Щоб задовольнити потребу в поживних речовинах, білому амуру доводиться пропускати через травний тракт велику масу рослинності. При харчуванні м'якою водною рослинністю (жабником, рдесника, роголистником, елодєю, ряскою) добові раціони досягають 100 -150% маси тіла риб. У підсумку він надає потужний вплив на зарості прибережно-водних рослин і залучає цей вид первинної продукції в трофічний цикл. Необхідно відзначити і те, що значна частина поглиненого амуром рослинного матеріалу виділяється в слабо перевареному вигляді. За відомостями Н. С. Строганова (1963), в рибоводних ставках Підмосков'я кількість фекалій, що виділяються популяцією білого амура за сезон, досягало 700 1000 кг / га. Фекальні маси є хорошим харчовим компонентом і доступні для використання бентосними організмами, в тому числі і рибами. Створюється передумова для збільшення продукції багатьох кормових безхребетних, в першу чергу личинок комара-толкунца (мотиля) - цінної їжі для бентосних риб. Все це робить риб-фітофагів перспективними об'єктами штучного розселення і різноманітних форм господарського освоєння.

Висока ненажерливість дозволила використовувати білого амура в боротьбі з заростанням водойм, що мають різне призначення - рибоводних ставків, іригаційних каналів, водосховищ, дренажних систем, водойм-охолоджувачів теплових і атомних електростанцій.

Білий лящ (Parabramis pekinensis), чорний лящ (Megalobrama terminalis) і колючий гірчак ( Acanthorhodeus asmussi) також переходять після личинкової стадії на споживання рослинної їжі. У будові травного тракту білого ляща є ряд рис, характерних для рослиноїдних риб, зокрема, довжина його кишечника становить 220 - 430% розміру тіла риб різного віку. Протягом життя білий лящ переходить від тваринної їжі до рослинної. З цим пов'язано збільшення довжини кишечника у міру зростання риби. Розмір кишечника колючого гірчака становить 580% довжини тіла. Основна його їжа - водорості обростань і прибережно-водна рослинність. Тваринна їжа у цих видів риб виявляється в харчовому грудці вкрай рідко.

Рослинна їжа (вищі рослини, нитчасті водорості, перифітон) переважає над тваринної у дорослої краснопірка (Scardinius erythrophthalmus ). Мальки живляться в основному тваринною їжею, але з двох років ця риба починає віддавати перевагу рослинній їжі.

До всеїдних риб з широким спектром харчування і складом їжі відносяться язь ( Leuciscus idus), головень ( Leuciscus cephalus), лин ( Tinea tinea), плотва (Rutilus rutilus), каспійська вобла ( Rutilus rutilus caspicus), сазан ( Cyprinus caprio) і радий інших. У їхньому раціоні водна рослинна їжа має не менше значення, ніж тваринна.

До третьої групи риб, для яких прибережно-водние'растенія грають роль додаткової їжі, можна віднести чебака ( Leuciscus schmidti ), карася ( Carassius carassius), уклею ( Alburnus alburnus), окуня ( Perea fluviatilis), подуста ( Chondrostoma nasus) і ін .

Всі перераховані види риб споживають в основному м'яку водну рослинність, і тільки риби, що відносяться до першої групи, поїдають прибережні рослини.

До групи птахів (Aves), для яких рослинні корми мають першорядне значення, відносяться багато водоплавні. Це різні види качок, лиска, лебідь-шипун, лебідь-кликун, сірий гусак, нирки та ін.

Першу групу птахів, для яких рослинність є основним видом корму, представляють свіязь ( Anas penelope), сіра качка (Anas strepera), лиска ( Fulica atra). Лиски, камишніци (Gallinula chloropus), різні види поганок (в основному Podiceps auritus) найчастіше поїдають харовиє водорості, рдести, кушир, ряску, рогіз, Елоді і очерет. Добове споживання корму у лиски і камишніци становить близько 100 г рослин, качки - 120-150 г, сірого гусака і лебеді-шипуни - близько 1 кг. Стебла, листя і молоді пагони очерету охоче поїдають гуси, особливо під час линьки, коли вони не можуть літати і ховаються серед високих і густих заростей. Молодими пагонами і кореневищами рослин харчуються також багато видів качок (сіра кряква, червоноголовий нирок), лиски.

Свиязь - спеціалізований рослиноїдний вид, поїдає в основному зелені частини рослин (хвощ, кушир, ряска та ін.), А також плоди рдестов, очерету і осоки. Загальна кількість кормових рослин при цьому представлено 39 видами. Сіра качка, ряд ниркових качок - червононосий нирок (Nelta rufina), белоглазий нирок (Aythya пугоса ) і червоноголовий нирок (Aythya ferind) за типом харчування близькі до свіязі. Влітку вони споживають вегетативні частини (листя, пагони, кореневища) 35 видів водних рослин, причому поряд з м'якими використовують в їжу і твердолистяні - очерети, очерети, Їжачоголівник. Корм тваринного походження в раціоні цих видів становить незначну частку.

До групи рослиноїдних птахів, які споживають як вегетативні частини рослин, так і їх насіння, відноситься лиска. Відзначено харчування цього виду рдесника, урутью, роголистником і харових водоростями, а також насінням очерету, Їжачоголівник, РУПП і ін. Дуже мало в їх раціоні тваринної їжі.

Лебідь-шипун (Cygnus olor ), лебідь-кликун (Cygnus cygnus), а також сірий гусак (Anser anser) харчуються підводними і надводними частинами прибережно-водних рослин (очеретом, Їжачоголівник, рогозом і телорез), насінням та плодами їжачоголівника, чиліма, ежовника і ін.

До другої групи водоплавних птахів, для яких рослинні і тваринні корми мають однакове значення, відносяться кряква ( Anas platyrhynchos), шилохвость ( Anas acuta), широконоска ( Anas clypeata), чирянка мала ( Anas crecca), чирок-трес- кунок (Anas querquedula). Вони споживають ті ж рослини, що і перераховані вище види птахів. У крижні кормовий раціон наполовину складається з водних рослин. У шлунках чирка-свістун- ка і чирка-трескунка зустрічаються рослинні залишки плодів рдестов, їжачоголівника, вахти, стрелолиста, німфейних і ін. Навіть такі ниркові качки, як гоголь, чубата чорніти, які харчуються в основному тваринами, в певні періоди сезону переходять на рослинну їжу.

Водна рослинність для водоплавних птахів має не тільки кормове значення. Їх зарості служать місцем гніздування та надійним захистом під час линьки.

З ссавців (Mammalia) активними споживачами прибережно-водної рослинності є хохуля ( Desmana moschata), бобер ( Castor fiber), ондатра (Ondatra zibetica), водяний щур (Arvicola terrestris) і нутрія (Myocastor coypus). З заростями рослин пов'язане життя багатьох ссавців. Так, у ондатри, бобра, водяного щура в рослинний раціон включено більше 50 видів водних рослин, а у комахоїдних хохулі - 20 видів. Зв'язок з рослинами може бути не тільки прямий, а й опосередкованої.

Існування таких хижаків, як колонок, лисиця, горностай, корсак, залежить від великої кількості дрібних гризунів, розмноження яких значною мірою пов'язане з наявністю кормових прибережних рослин. Дуже часто Ці хижаки будують свої лігва в густих заростях очерету.

Хохуля охоче поїдає вегетативні органи, кореневища, плоди та насіння багатьох видів рослин, і зокрема латаття, нижні частини стебел їжачоголівника, очерету і манника, кореневища і кореневі освіти стрелолиста і рогозу. Споживання різних видів рослин і їх органів приурочено до певних періодах року. Камиш активно поїдається в весняний період, їжачоголівник - влітку, кореневища рогозу - в зимовий час. Протягом цілого року хохуля харчується насінням багатьох видів рослин, нерідко вважаючи за краще їх тваринам кормів. Вважається, що ряд невдалих спроб акліматизації хохуль в нових місцях, а також погана виживаність їх в неволі, можливо, пов'язані з недооцінкою ролі рослинних кормів в харчуванні цих тварин.

Річковий бобер вважається древесноядним і короядним тваринам, однак, як було встановлено, він із задоволенням споживає і прибережно-водну рослинність. У його раціоні відзначено 75 видів рослин; найкращі вахта, очерет, очерет, рогіз, латаття, таволга, зюзник, гравілат. Бобер поїдає молоді пагони рослин, листя і їх кореневища.

У виборі деревних і трав'янистих кормів у нього спостерігається чітко виражена сезонність.

У період з травня по серпень бобер віддає перевагу трав'янистих рослин, у вересні-жовтні - їх підземним органам, а в більш холодну пору року - деревним кормів і кореневищам водних рослин.

Улюблені рослини ондатри - рогіз, очерет, очерет, а саме їх молоді пагони, кореневища і підстави стебел. Тваринки поїдають також зелень крестовника, підстави розеток телореза, пагони Тростянки, віха, вахти, хвоща, зав'язі і плоди латаття і кубушки, і особливо лепехи пахучого. Сусак також є цінним кормовим рослиною для ондатри. Вона поїдає соковиті підстави стебел і кореневища. При цьому тварини гублять рослин в 9 разів більше, ніж їх поїдають. При високій щільності популяції ондатра може практично повністю знищити прибережно-водну рослинність водойми, що змушує її переселятися в інші місця. Крім харчування значну кількість прибережних рослин йде на будівництво її «хаток».

Водяні щури харчуються виключно рослинною їжею. Склад кормів протягом року сильно розрізняється. Влітку щури воліють зелені корми - молоді пагони очерету, очерету, рогозу, хвоща, листя гречки, рдестов, стрелолиста, вахти, білокрильника, квітконоси сусака, кореневища латаття. З настанням осінньо-зимового періоду тварини переходять на харчування кореневищами і бульбами осок, рогозу, німфейних, хвоща.

Велико кормове значення стрелолиста, особливо бульбочкових утворень на кореневищах, в яких восени накопичується велика кількість крохмалю. Водяні щури дуже ненажерливі. Добова норма їжі близька до маси їх тіла. Вплив щурів на прибережно-водну рослинність ускладнюється ще й тим, що поїдають вони тільки молоді частини рослин, залишаючи велику кількість відходів.

У нутрій, як і у інших водних ссавців, тваринна їжа має другорядне значення. Корм нутрії включає багато видів прибережно-водних і болотних рослин і в першу чергу очерет, очерет, маннік, басейн, ряску, рогіз, їжачоголівник, стрілолист.

Нутрії, як і водяні щури, з'їдають тільки нижні ніжні частини рослин. Через це обсяг залишків у багато разів перевершує з'їдену частина.

Доросла тварина масою в 6 -7 кг з'їдає в добу 2 - 3 кг рослин.

Цілком очевидно, що вплив нутрій на співтовариство прибережно-водних рослин може бути надзвичайно великий.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >