ВОДНА РОСЛИННІСТЬ І БЕЗХРЕБЕТНІ

Прибережно-водна рослинність відіграє істотну роль в житті різних безхребетних (зоопланктону, зообентосу, обрастателей); в їх заростях формуються сприятливі температурні умови і газовий режим, що сприяють розмноженню і зростанню тварин. Вони служать надійним притулком і захистом від хижаків. Багаті рослинними залишками донні відкладення є живильне середовище для донної фауни. При помірному заростання водойм створюються сприятливі умови для розвитку фітофільная фауни планктонних безхребетних. Ряд тварин використовує зарості занурених рослин тільки в період кладки яєць, нересту, харчування личинок або в якості сховищ.

У заростях рослин зустрічаються представники всіх груп безхребетних прісних водойм: найпростіші, молюски, ракоподібні, черви, комахи та ін. Більшість з них мешкає на поверхні рослин або на дні.

Бентос водойм (організми, що живуть на дні) складається з личинок амфибиотических комах (хірономід та інших груп двокрилих, ручейників, бабок, поденок), олигохет, молюсків, ракоподібних та ін. Найбільшого розвитку досягають олі- гохети, хірономіди і молюски. З них за чисельністю переважають олігохети і хірономіди. Останні визначають сезонні коливання чисельності бентосу в результаті вильоту дорослих комах (імаго). Молюски і олігохети (на відміну від хірономід) - це постійні мешканці водойм, що і пояснює менші сезонні коливання їх біомаси в порівнянні з біомасою личинок комах. Молюски, хірономіди і олігохети служать кормом риб, водоплавних птахів, норки, видри, хохулі, що живуть по берегах водойм.

Відрізняють також протозойний і бактеріальний бентос, біомаса якого в ряді водойм досить велика, незважаючи на малі розміри складають організмів.

За способом харчування в складі бентосу зустрічаються фітофаги, фильтратори, хижаки, некрофаги і сапрофагі, здатні здійснювати повний цикл кругообігу речовин (І. П.Арабіна, Б. П. Савицький, С.А. Ридний, 1988).

Одна з поширених груп прісноводного бентоса - малощетинкові черви - олігохети ( Oligochaeta ). Вони зустрічаються в будь-яких водоймах, але великої чисельності досягають на мулистому грунті стоячих водойм і в стічних забруднених водах. Ряд олигохет (з сімейства Tubificidae) - чемпіони серед безхребетних по існуванню в забруднених водах. У складі прісноводних водойм олігохети чисельно домінують. Чисельність окремих видів досягає декількох тисяч примірників на 1 м 2 площі. Завдяки масовому розвитку в ряді випадків мають основне значення в біологічних процесах водойм. Більшість видів - детритофаги. У заростях водної рослинності мешкають черв'яки сімейств Enchytraeidae, Aelosomatidae, Naidi- dae, Tubificidae.

У зообентосі чільне місце займають молюски. Вони є істотним компонентом біоценозу, грають важливу роль в биотическом самоочищення водойм.

Брюхоногие молюски, або равлики, - другий після комах за різноманітністю і значимістю компонент прісноводного макробентоса. Більшість видів живе в заростях водоростей. Тут вони домінують по біомасі в співтоваристві. Пік розмноження доводиться на середину літа, співпадаючи з масовим розвитком макрофітів. У невеликих кількостях равлики зустрічаються у водоймах цілий рік, переходячи в холодний період з живих рослин на дно; харчуються гниючими рослинами і листовим опади. Влітку харчуються в основному рослинною їжею; обгризають зелені і відмирають тканини рослин, соскабливают перифітон або заковтують мулові частки.

Розмноження молюсків відбувається на водоростях, тут вони відкладають яйця; кладки покриті прозорою драглистої оболонкою. З яєць виходять маленькі (близько 1 мм) равлики, мають раковину. Дрібні види черевоногих молюсків живуть протягом одного літа, великі - 1 - 3 роки.

У заростях рослин звичайні прудовики ( Lymnaea slagnalis, L. ova- ta, L. auricularia, L. Iruncalula ), фізи ( Physa fontinalis), булініди ( Planorbarius corneus, P. purpura), котушки ( Anisus albus, A. vortex, A . contortus, Planorbis planorbis, Armiger crista), бітінії ( Bithynia tentaculata), затворкі ( Valvata piscinalis), жівородкі ( Viviparus contectus), чашечки (Acroloxus lacustris) і ін. Всі вони живуть в зоні заростей на рослинах, каменях, корчах, мулі . Чисельність окремих видів досягає 500 екземплярів на 1 м 2 .

Двостулкові молюски живуть на дні (мулі і піску) у відкритій частині водойм, однак досить часто утворює великі скупчення в розріджених чагарниках водної рослинності або на кордоні їх зростання. Всі вони фильтратори і потужний фактор самоочищення водойм. Більшість видів (перлівниця, беззубки - Anodonta stagnalis, Шарівка, горошинки) повільно пересуваються по дну (залишаючись при цьому в полузакопанном стані). Тільки один прісноводний вид дрейссена ( Dreissena polymorpha) прикріплюється до субстрату (рослинам, камінню, піску, бетонним спорудам, трубах) міцними біссуснимі нитками. Великі види (особливо перлівниця - Unio pictorum, U. tumidus, Crassiana crassa) дуже вимогливі до вмісту кисню і живуть у відносно великих і чистих водоймах; дрібні горошинки ( Pisidium amnicum, Euglesa obtusalis) і Шарівка ( Sphaeriastrum rivicola, Sphaerium nucleus, Musculium creplini) зустрічаються повсюдно.

Комахи становлять найбільшу (за кількістю видів) частину прісноводного макробентоса і часто домінують в донних співтовариствах за чисельністю і біомасою. Вони живуть в заростях всіх типів водойм. Життєвий цикл комах включає стадії покоїться яйця, личинки і імаго. Личинка в міру зростання періодично линяє: скидає стару, яка втратила еластичність шкурку, і зростає стрибкоподібно, від линьки до линяння. У частині комах між личинкою і імаго є проміжна стадія - лялечка, зазвичай малорухлива, що не харчується і зазнає складні внутрішні перетворення.

Комахи сформувалися в повітряному середовищі; у більшості видів стадія імаго проходить на суші, але багато хто має водних личинок. У воді живуть личинки всіх або деяких видів приблизно 10 загонів комах, а також імаго деяких видів двох загонів (жуків і клопів). Наземна стадія імаго найчастіше доводиться на літній час. Влітку і восени з яєць вилуплюються личинки; вони живуть у водоймі близько року (деякі кілька років), а до наступного літа дорослішають і вилітають.

У заростях прибережно-водної рослинності поширені личинки бабок (загін Odonata), провідні, як і дорослі, хижий спосіб життя. Вони малорухливі і полюють головним чином із засідки на дрібних безхребетних (личинок одноденок, двокрилих, жуків, рачків). Велика частина видів тяжіє до заростей водних рослин стоячих і слабопроточних водойм.

З бабок серед прибережно-водних рослин живуть багато видів роду Lestes (сем. Лютки), стрілець (пологи Erythromma , Соепа- griori), роду Aeschna, Апах (сем. Коромисла), бабок (пологи Epitheca, Cordulia, Comatochlora) і справжніх бабок (Libellulidae) - пологи Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia. Імаго відкладають яйця на поверхню водних рослин, а деякі - в тканини рослини.

Личинки одноденок (загін Ephemeroptera) живуть у водоймах; одні з них живуть під камінням, інші закопуються в мул або грунт, треті - підіймаються на рослини. Більшість з них детріто- фаги, деякі поїдають рослини або ведуть хижий спосіб життя. Розвиток протікає від одного року до трьох років. У цей час вони до 25 разів линяють, поступово перетворюючись у доросле личинку з зачатками крил. Дорослі особини не харчуються і живуть недовго - від кількох годин до кількох днів. Найбільше поденщин в річках, менше в озерах, а в ставках зустрічається всього кілька видів. З поденщин серед водної рослинності звичайні німфи сімейств Baetidea і Siphlonuridae.

Жуки, або жорсткокрилі (Coleoptera), - один з найбагатших видами загін комах. У нашій країні відомо близько 700 видів водних жуків. Водні жуки заселяють різні водойми; більшість віддає перевагу невеликим, стоячі і повільно текучі водойми з багатою рослинністю. У великих водоймах жуки живуть зазвичай тільки у кромки берега і в заростях рослин. Крім чисто водних жуків значне число видів живе на водних і прибережно-водних рослинах. Водні жуки одними з перших заселяють новоутворені водойми (в основному невеликі) і часто домінують за різноманітністю і достатку в спільнотах тимчасових водойм. Харчуються жуки по-різному: багато хто з них - хижаки (особливо плавунци і їх личинки), інші поїдають водні рослини, перифітон і детрит.

У найбільш типових водних жуків (плавунци, вертячки, частина водолюбів) є ряд пристосувальних особливостей будови, пов'язаних з проживанням у воді. Їх тіло має обтічну форму і гладку поверхню, що зменшує опір при пересуванні в водному середовищі. Одна або дві пари ніг мають плавальний тип будови і діють на зразок веселий.

Личинки водних жуків різноманітні по вигляду і будовою. Зазвичай вони мають ноги (іноді частково або повністю редуковані), а з боків або на кінці черевця часто несуть трахейні зябра. Хижі личинки плавунцов або вертячек мають всередині мандибул смоктальний канал, або жолобок, за допомогою якого вони висмоктують свою здобич.

З водоростями пов'язані багато представників загону жуків. Це перш за все види сімейства Chrysomelidae (листоїди), більшість яких є оліго- або монофагов. Жуки живляться листям і пилком прибережно-водних рослин, причому ряд видів строго прив'язаний до певних рослинам.

Ряд видів сімейства Curculionidae (довгоносики) - типові мешканці прибережно-водних рослин, в тканинах яких вони розвиваються і заляльковуються. З клопів, або Клопи (Heteroptera), лише невелика частина видів перейшла до водного способу життя. У клопів, як правило, личинки ведуть той же спосіб життя, що і імаго, і відрізняються тільки меншими розмірами, укороченими крилами і недорозвиненням статевих органів.

Майже всі водні клопи і їх личинки - хижаки (крім всеядного сімейства Corixidae); мешкають в основному в заростях макрофітів ставків, озер і спокійних річок. Деякі з них добре плавають і наздоганяють здобич (дрібних комах, рачків і мальків риб), інші малорухливі і полюють із засідки. Водоміри бігають по поверхні води і висмоктують головним чином впали наземних комах. Сімейство Corixidae (гребля- ки) - всеїдні; вони харчуються тваринною і рослинною їжею (водоростями і водоростями).

Сімейство водомерок - Gerridae і сімейство Плавта - Nauco- ridae зимують на суші, інші водні клопи - в воді. Річковики (сем. Aphelocheiridae) пристосувалися до дихання киснем води, інші водні клопи дихають киснем повітря (скорпіони водяні - Nepidae дихають за допомогою дихальної трубки).

Метелики, або Лускокрилі (Lepidoptera), - великий загін, всі імаго і майже всі личинки (гусениці) наземні; лише невелика кількість видів мають водних личинок. З метеликів з прибережно-водними рослинами пов'язані перш за все види сімейства огневок (Pyralididae). Гусениці метелика Nymphula nymphaeta відкладає яйця на нижню сторону листя латаття, водо- краса, рдестов, а їх гусениці харчуються тканинами цих рослин. Гусениці Calactysta lemnata будують чсхлік з ряски, якій і харчуються.

Ручейники (Trichoptera) населяють річки, струмки, озера і водосховища. Личинки живуть головним чином серед водної рослинності на різних грунтах: піщаних, мулистих, кам'янистих. Воліють ділянки водойм з чистою водою. Більшість видів рослиноїдні: харчуються водоростями, періфітоном, детритом; в той же час серед них є хижаки. Личинки живуть як в думках з піщинок, рослинних часток, так і без будиночків - вільно. Лялечки всіх видів знаходяться в думках. Дорослі комахи живуть серед прибережної рослинності всього кілька днів: після спарювання і відкладання яєць гинуть. Яйця відкладають безпосередньо в воду, на водну рослинність, каміння, корчі.

Одна з переважаючих груп бентосу - хірономіди - личинки комарів; домінують кілька десятків видів. У різні роки в одному і тому ж водоймі переважають різні види. Це пов'язано з тим, що для масового розвитку личинок того чи іншого виду необхідно сприятливе поєднання багатьох абіотичних і біотичних факторів середовища. Хірономіди грають важливу роль в самоочищення водойм, не тільки утилізують органічна речовина, але і виносять його за межі водойм при вильоті окрилених форм. Є відомості, що з 1 га поверхні рибоводних ставків вилітає від 14 до 28 млн комах, що становить 37 - 42 кг сирої маси живого речовини. У природних водоймах ця цифра становить близько 20 млн примірників на 1 га. На частку хирономид припадає понад 50% вилетіли комах (І.П.Арабіна, Б. П. Савицький, С.А. Ридний, 1988).

Ракоподібні (Crustacea) - велика група безхребетних, що включає як великі донні форми, так і дрібні види, які населяють товщу води і дно водойм. У прісних водах ракоподібні найбільш різноманітні в складі зоопланктону. З планктонних ракоподібних в заростях зустрічається ряд видів загонів Cladocera, Calanoida і Cyclopoida: Chydorus sphaericus, Sida crystalline, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pediculus, Bosmina obtusirostris, Scapholeberis mucronata, Eudiaptomus gracilis і Meso- cyclops leuckarti.

У заростях рослин зареєстровано близько 100 видів фіто- профільними ракоподібних. Чисельність окремих видів рачків досягає 40 тис. Примірників на одній рослині (зокрема, рдест). Найбільш багато представлені ракоподібні на занурених рослинах; їх чисельність сягає понад 20 тис. на одному кілограмі рослин, або 1,6 г / кг. Найбільш масово представлені Sida crystallina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Pleuroxus trunkatus ( Л. В. Ломакіна, 1980).

Серед зарослевих ракоподібних зустрічаються як свободноплавающие, так і факультативно планктонні види (тобто сидять на рослинах). До таких належить бокоплав ( Gammarus ), що мешкає серед водної рослинності на глибині близько 1 м; в деяких водоймах він дуже часто стає домінуючим по масі видом серед планктонних організмів (О. В. Козлов, А.П.Садчіков, 2002).

У густих заростях прибережно-водних рослин (осок, хвощів, очерету, рогозу, їжачоголівника, очерету) на дні накопичуються розкладаються залишки. Це погіршує умови середовища існування тварин, в результаті чого їх видове різноманіття різко знижується. У таких заростях зустрічаються у великій кількості водяні ослики, олігохети, легеневі молюски.

 
Переглянути оригінал
< Попер   ЗМІСТ   ОРИГІНАЛ   Наст >