Навігація
Головна
 
Головна arrow Географія arrow ГІДРОБОТАНІКА: ПРИБЕРЕЖНО-ВОДНА РОСЛИННІСТЬ
Переглянути оригінал

ПРИБЕРЕЖНО-ВОДНА РОСЛИННІСТЬ ВОДОТОКІВ (ГІРСЬКИХ СТРУМКІВ І РІЧОК)

Характер розвитку прибережно-водної рослинності в озерах, водосховищах, ставках описаний в попередніх розділах. У цих водоймах розподіл рослинності носить в основному зональний характер, властивий тому чи іншому типу водойми і залежить від багатьох фізико-хімічних, гідрологічних і біотичних факторів.

У цій главі представлені відомості про рослинність водотоків (гірських струмків, рівнинних річок і прируслових водойм), в яких розвиток рослин в більшій мірі залежить від потужності паводку, швидкості течії і характеру алювіальних відкладень (П. С. Кузин, 1960).

Незважаючи на ряд схожих рис і загальних закономірностей у формуванні спільнот, прибережно-водна рослинність в басейні кожного водотоку має індивідуальні особливості, відрізняючись флористичним складом, займаною площею і просторовим розподілом. Описати всі ці особливості не представляється можливим, тому ми це робимо на прикладі деяких найбільш характерних видатків Далекого Сходу з властивою їм рослинністю (М. А. Кудряшов, 1977).

У гірських біотопах зустрічаються різні групи наземних рослин - мезофіти в найширшому розумінні. Вони об'єднані в групу «прибережної рослинності» приуроченностью зростання в прируслової частини водотоку на постійно трансформується грунті. У розподілі цих рослин спостерігається певна закономірність. У прируслової частини гірських струмків при постійній ерозії грунту спільноти рослин складаються з гігро-, мезофітних Психрофільні видів. Вниз за течією водотоку в зоні акумуляції алювію різного розміру, в умовах водного дефіциту (в період між паводками) і достатньому освітленні, зустрічаються і ксеромезофітние рослини. Необхідно відзначити, що подібного роду водотоки характеризуються різко мінливих гідрологічним режимом - від бурхливих потоків під час паводків до сухого русла в період межені.

До прибережно-водної рослинності гірських біотопів можна віднести рослини, що мешкають в таких зонах динамічного гідрологічного режиму водотоку, як зони ерозії, транзиту і пере- відкладення аллювия. Ці спільноти по флористичному складу сильно відрізняються від рослинності оточуючих територій. Галечники з їх пионерной рослинністю розкривають картину розвитку заплавній рослинності. Поселившись на галечниках, ці рослини дають початок рослинним покривом напуваємо в зоні активного алювіально процесу (М. А. Кудряшов, 1988).

Верхня частина схилів долини гірських струмків зазвичай мають V-подібний поперечний профіль, а саме русло водотоку - форму лотка. Ширина русла часто не перевищує одного метра, а глибина рідко буває більше півметра. На цій ділянці водотоку на протязі до декількох сот метрів (в залежності від літології гірської системи) грунт руслової частини являє собою нагромадження крупноглибовие матеріалу, а також виходів корінних порід, що створюють специфічні уступи. Русло на цьому відрізку зазвичай сухе, і тільки в період паводків під валунами тече вода. Поверхневий стік в період межені може йти на глибині декількох метрів. Відсутність субстрату, придатного для росту рослин на цій ділянці русла, не дозволяє говорити про наявність тут будь-якої рослинності.

У міру збільшення площі водозбірного басейну відбувається подальший розвиток долинного рельєфу; з'являється виражене русло, яке все глибше і ширше врізається в днище долини. Надалі розміри долин зростають і досягають ширини 30-50 м і більше. Поперечний профіль долин стає коритоподібних, з досить крутими бортами, а грунт характеризується підвищеним вмістом мелкозема (А. І. Кичигин, 1974). З появою тонкообломочного матеріалу в руслової частини гірського струмка відзначається поява води. Це супроводжується формуванням рослинних угруповань, характерних для аллювия з піщано-суглинистого і галечного матеріалу, умов підвищеної вологості і своєрідного температурного і світлового режиму долини.

Для ілюстрації описаного вище як приклад зображені чотири схеми поперечних профілів гірського струмка в басейні річки Дзеркальна (Сіхоте-Апіна) через кожні 200 м (рис. 13).

Перший профіль, закладений при появі вираженого русла, поки позбавлений рослинності. Русло складено крупноглибовие матеріалом, непридатним для вирощування рослин. Другий профіль закладений на місці надходження мелкообломочних матеріалу. Тут вже зустрічаються характерні рослини групи формацій прируслових мезофитов. Вниз за течією в міру збільшення частки піщано-глинистої фракції видовий склад прибережних мезофитов розширюється.

Розміщення рослин в прируслових спільнотах має мозаїчний характер, зумовлений неоднорідністю механічного складу субстрату і особливостями його розподілу. Спільноти, виростання яких приурочено до прируслової частини гірських струмків, відносять до «прибережної рослинності», вони входять в неї у вигляді особливої групи формацій прируслових мезофитов.

Поперечні профілі (1-4 1 - рослини відсутні) рослинності гірського струмка в басейні р. дзеркальна

Мал. 13. Поперечні профілі (1-4 1 - рослини відсутні) рослинності гірського струмка в басейні р. дзеркальна:

А - Carex uda; В - Digraphis arundinacea; З - Chrysosplenium Jlagel! Iferum D - Callha silvestris ; E - Urtica anguslifolia ; F - Anthyrium rubripes ', G - Cardamine yezoensis; H - Artemisia rubripes ; / - Impatiens noli-tangere; J - Filipendula palmate ', К - Epilobium cylyndrostigma', L - Aconitum axilliflorum ', M - Anthriscus aemula; N - Gliceria lithuanica; Про - Dryopteris buschiana ', P - Cacalia hastate', R - Athyrium

coreanum.

Масштаб 1 см: 0,6 м

У цих природних рослинних угруповань виділяють чотири групи за біологічними особливостями, що дозволяє їм переносити паводковий режим (М.А. Кудряшов, О. Б. Поспєлова, 1981; М.А. Кудряшов, О. П. Садчиків, 2002).

Першу групу представляють багаторічники з добре розвиненою кореневою системою, яка проникає в товщу алювіальних відкладень на глибину більше 50 см: калужница (Callha), воронец (Actaea), шпороцветнік ( Aconitum) і ін. Ця група рослин переносить паводок за рахунок заглибленою і добре розгалуженою в товщі алювію кореневої системи, яка не пошкоджується струмом води. Надземна частина рослин, що руйнується практично повністю під час паводку, відновлюється протягом двох-трьох тижнів.

До другої групи відносять рослини, що тяжіють в виростанні до мелкогалечного алювію з підвищеним вмістом піщаної фракції: Цінна ( Cinna ), сердечник (Cardamine), двукіс- цом (Phalaroides = Digraphis), костриця ( Festuca ) і багато інших. Вони здатні до вегетативного відновлення з похованих паводком в товщу грунту частин рослин. Паводок є для них і фактором розселення: потік води переносить частини рослин, які на новому місці продовжують вегетувати.

Виростання третьої групи рослин приурочено до наносять найдрібніших фракцій: види жовтяниці ( Chrysosplenium ), Фрімен ( Frima ), двулепестнік ( Circea ) і ін. Ці види утримуються в прируслової частини за рахунок куртини характеру росту, здатності до інтенсивного вегетативного розмноження і плодоношення до настання періодів паводків. Завдяки поверхнево розташованої кореневою системою вони легко змиваються паводком і переносяться куртинами по прируслової частини струмка.

До четвертої групи належать однорічні рослини, які ростуть в прируслової частини струмка завдяки високій насіннєвої продуктивності, зокрема види недоторки ( Impatiens ). Постійна ерозія грунту в прируслової частини струмків обумовлює просторове зміна в розміщенні окремих видів цієї групи рослин до і після паводку.

Кожна з перерахованих груп рослин має різною рухливістю в межах прируслової частини струмків. Найменш рухливі види першої групи рослин з розвиненою кореневою системою. Вони переносяться тільки під час паводку разом з рухомим шаром алювію. Інші групи рослин переміщаються по руслу струмка під час паводку більш інтенсивно.

На ділянках прируслової частини струмка, складених аллювием з переважанням мелкообломочних фракції, найбільш характерно триярусна розподіл рослин. У першому ярусі зазвичай розташовуються такі види, як комірник (Filipendula), кропива (Urtica), шпороцветнік ( Aconitum ), недоторка ( Impatiens ). Другий ярус складають кочедижник ( Athyrium ), калужница ( Caltha ), сердечник ( Cardamine ), Цінна ( Cinbna ), двукісточнік ( Digraphis ). Третій ярус формують жовтяниця ( Chrysosplenium ), двулепестнік ( Circea ) і ін. Слід зазначити, що така будова спільноти з вираженими ярусами спостерігається тільки в середині вегетаційного періоду. Для весняної фази розвитку характерно двох'ярусне будова.

Залежно від кліматичних особливостей в співтоваристві спостерігається різне кількісне співвідношення видів. У посушливі періоди рослини з поверхневою кореневою системою розвиваються слабше в порівнянні з видами, що мають більш потужну кореневу систему.

Флора прируслової частини гірських струмків досить однорідна для багатьох водотоків. При розгляді видовий насиченості прируслових рослинних угруповань спостерігається пряма залежність від присутності в наносах дрібнодисперсних фракцій аллювия. У міру розвитку долинного рельєфу прируслова частина розширюється, а дрібний і вологий грунт покращує умови проростання рослин. За рахунок цього видовий склад співтовариства наближається до максимально можливого, а, як відомо, висока сталість флористичного складу властиво добре сформованим і стійким співтовариствам (А. П. Шен- ників, 1964).

У міру виходу гірських струмків і річок в долини активність водної ерозії слабшає. Руслової алювій, винесений з верхів'їв, починає відкладатися уздовж потоку, утворюючи берегову мілину, яка після кожного паводку збільшує свої розміри в довжину і висоту. На розподіл гальки і більш дрібних фракцій наносів впливає рельєф водотоку. Ближче до берега відкладається більш важка фракція - велика галька, а далі від нього - більш легкі фракції. Іноді під час сильного паводку частина ділянки розмивається і несеться потоком. Таким чином, в заплаві відбувається постійний процес накопичення і руйнування аллювия. В геоморфологічному відношенні така прируслова мілину є зародкову частина заплави (А. П. Нечаєв, 1960); приріст заплавного алювію становить близько 1 см / рік (Н. Г. Васильєв, 1962).

Своєрідність рослинності річкових заплав проявляється в тому, що її флора містить елементи, невластиві рослинності навколишнього вододілу. У той же час водний режим формує подібні спільноти заплав, які перебувають в різних географічних зонах. Незважаючи на існування низки подібних спільнот, характерних для заплав річок і наявності загальних закономірностей в розміщенні ценозів по поперечному профілю долини, рослинність кожної заплави своєрідна. Вона відрізняється кількістю представлених співтовариств, співвідношенням їх площ, флористичним складом. Велике число факторів, що визначають тип умов екотопа (едафічних, гідрологічних, литологических і ін.), Обумовлює розвиток тих чи інших спільнот (А. П. Шенников, 1950; Р.А. Еленевскій, 1938).

Особливе значення ці фактори мають для розвитку спільнот на мілинах річок Далекого Сходу, які ми взяли за приклад. Їх рослинність, незважаючи на ряд спільних рис з отмельной рослинністю інших географічних зон, все ж відрізняється своєю флористичної своєрідністю. Прируслових від- Мельна рослинність швидких річок поділяють на дві групи.

Перша група рослинного співтовариства приурочена до галькові обмілинам, складеним в основному галькою і гравієм. Піщана і глиниста фракції тут незначні. Рівень води знаходиться в сфері досяжності кореневих систем рослин. Широка амплітуда абіотичних факторів дозволяє виростати тут значного числа видів рослин. Це різні види злаків - мишій зелений ( Setaria viridis), лисохвіст амурський ( Alopecurus amurensis), мітлиці (Agrostis alba, A. clavata), тонконіг лучний (Роа pratensis), горяни ( Polygonum foliosum, Р. sieboldii), осокові (Сагех vesicata , Cyperus amuricus, С. truncatus).

Друга група рослинності приурочена до піщаних наносять в районі рівнинних розширень, які поряд з піском містять глинисті і мулисті частинки. Крім однорічних рослин, таких як мишій (Setaria), гулявник (Sisimbrium), росичка (Digitaria), в цій зоні ростуть і багато багаторічники - деякі горяни ( Polygonum), смілки (Silene), перстачу (Potentilia).

У зовнішній частині піщаних і піщано-мулистих мілин тільки невелике число видів можуть утворювати зімкнуті ценози, які можна розглядати як групи асоціацій: череди (Alisma orientate), болотниці (Eleocharis kamtschatica), тріостренніка (Triglochin maritimum), торічніка (Spergularia salina), гля - УКБ-молочні судини (Glaux maritima).

У внутрішній зоні піщаних мілин багаторічні осокові та злакові рослини утворюють моноценози, розташовані у вигляді поясів або куртин. Тому представляється можливим виділення груп асоціацій наступних рослин: вейника (Calama- grostis angustifolia Кош., Cal. Langsdorffii Trin.), Осоки (C. cryptocarpa С. A. Mey., C. kirganica Кот., C. lasiocarpa Ehrh., C . mollissima Christ., C. pseudo-curaica F.Schmidt., C. neurocarpa Maxim., C. rhynchophysa CAMey., C. schmidtii Meinch., C. tuminensis Kom., C. vesicata Meinch.), хвоща (Equisetum limosum L.), болотниці (Eleocharis mamillata Lindb.), манника (Glyceria spiculosa (Fr. Schmidt.) Roshev.), очерету (Phragmi- tes communis Trin.), горця (Polygonum amurense Niew.), перстачу (Potentilla pacifica Howell. ), стрелолиста (Sagittaria natans Pall.), очерету (Scirpus compactus Hofim., Sc. tabemaemontani CCGmel.), їжачоголівника (Sparganium glomeratum Laest., Sp. stenophyllum Maxim.), рогозу ( Typha latifolia L.).

Розташування поясів і перехідних зон між ними змінюється в часі і просторі за площею мілини, що пояснюється постійною зміною умов проживання, в основному під дією паводку. Як приклад наводимо зміна розташування поясів рослинності на піщаних мілинах річки Дзеркальна протягом трьох років (рис. 14).

При першому спостереженні у зовнішній зоні мілини шириною близько 5 м відзначена агломерація з 11 видів однорічників. Ближче до внутрішньої зоні розташовується пояс частухи східної ( Alisma orientate (Sam.) Juz.) Шириною близько 2,5 м. Внутрішня зона починається з пояса рогозу широколистого ( Typha latifolia L.) шириною 2 м, другий пояс - це пояс очерету звичайного ( Phragmites communis Trin.) шириною 3 м, третій пояс - вейника вузьколистого ( Calamagrostis angustifolia Кош.) шириною більше 4 м.

Зміна розташування поясів рослинності на піщаній мілині р. дзеркальна

Мал. 14. Зміна розташування поясів рослинності на піщаній мілині р. дзеркальна:

А - Gnaphalium uliginosum; В - Bidens cernua ; З - Setaria viridis ; D - Alisma orientate ; E- Typha latifolia; F- Phragmites communis ', G- Calamagrostis angustifolia.

Масштаб 1 см: 1 м

Між цими поясами спостерігалися перехідні зони різної ширини з вираженим взаємопроникненням рослин.

Через рік спостерігався зрушення зон рослинності в сторону зовнішньої частини мілини. Пояс рогозу зрушився на зовнішню частину мілини. Через два сезони після сильного паводку майже вся зовнішня зона піщаній мілині була змита. На вузькій смузі, що залишилася від зовнішньої зони, залишилися поодинокі екземпляри частухи, горця, череди, сухоцвіту. Паводок, що змив більшу частину зовнішньої зони, що не завдав істотного збитку поясам багаторічників - рогозу, очерету, вейники. Такі процеси зрушень поясів проростання рослин проходять в заплаві постійно.

Найбільш швидко виникають і руйнуються спільноти у зовнішній зоні мілини, біля урізу води. Спільноти внутрішньої зони мілини стійкіші через розвиненої системи підземних пагонів, армуючих товщу мілини. Очерет швидше за все захоплює нові алювіальні наноси, утворюючи за вегетаційний період надземні сланкі пагони довжиною понад 8 м. Пагони вкорінюються у вузлах і дають початок новому клону. Окремі частини таких пагонів можуть переноситися потоком і дають початок новій колонії очерету. Очерет, затримуючи своїми заростями алювіальні частки, підвищує рівень мілини, що призводить до зміни моноценозов очерету моноценозамі вейні- ков і осок. На захищених від впливу паводку ділянках мілини розвиваються ценози манника Колоскова, горця амурського, стрелолиста плаваючого, Їжачоголівник. Коренева система цих рослин недостатньо заглиблена в грунт і паводок завдає їм значної шкоди. Однак вони добре пристосовані до коливання рівня води і в захищених від потоку ділянках річки можуть заходити в воду, утворюючи водні форми. Особливо чітко проявляється здатність до освоєння водного середовища у таких прибережних рослин, як горець амурський і стрілолист плаваючий.

Флора і рослинність мілин річок Далекого Сходу вивчалася багатьма дослідниками (А. П. нечево, 1960; В. Н. Ворошилов, 1968; 3. І.Гапека, 1971, 1974). Крім того, існує ряд робіт, присвячених флорі і рослинності мілин річок в інших регіонах нашої країни: Ками (К. Н. Игошина, 1927), Волги (М. В. Марков, 1950), Уралу (В. М. Пєшкова, 1950 ), Єнісей (Л.І.Номоко- новий, 1959), Мета (І. В. Самойлов, 1970) і ін.

Багато річки і прируслові водойми Далекого Сходу схильні регулярним коливанням рівня води. Через це деякі види гідатофітов пристосувалися до тимчасового пересихання водойм, утворюючи наземні форми, які можуть деякий час перебувати поза водним середовищем. Серед таких видів можна назвати водяну сосонку (Hippuris vulgaris L.), уруть колосисту (Myriophyllum spicatum L.), болотноцветник щитовидний (Nymphoides peltata (SG Gmel.) O. Kuntze). Однак більшість гідатофі- тов, які ростуть на глибинах в межах 0,5 - 2 м, не переносять пересихання водойми. При різкому зниженні рівня води до 0,1-0,2 м відмирають багато масові види, і в першу чергу водяний горіх (Тгара incisa Sieb. Et Zucc., T. mandshurica Fler.), Рдест кучерявий ( Potamogeton crispus L.), латаття ( Nymphaea tetragona Georgi). Регулярні коливання рівня води в річках призводять до утворення між прибережною рослинністю і водою смуги, позбавленої рослинності. Її ширина залежить від амплітуди коливання рівня води в річках.

Спільноти водних рослин за будовою і складом складені більш просто, ніж спільноти прибережних рослин. Це пов'язано з тим, що більшість гідатофітов виростає у вигляді моно- домінантних колоній. Зокрема, це рдести - Potamogeton pusillus L. і Р. perfoliatus L. (3. І.Гапека, 1971, 1974); види латаття (Nymphaea), криївок ( Nuphar), наяди ( Najas ), водяного горіха ( Тгара ), куширу (Ceratophyllum) і ін. Заселення текучих вод рослинністю відбувається в основному за рахунок вкорінення і розмноження вегетативних пагонів, проте не виключено заселення русла річки і насіннєвим шляхом (Г. Вальтер, 1975).

Колонії гідатофітов рясно розростаються в слабопоточних і мілководних протоках річок. Мулисте дно проток, більш висока температура води в них у порівнянні з основним руслом, менші швидкості течії під час паводків - все це дозволяє гідатофітам утворювати тут зарості з проективним покриттям до 90%.

Стоячі водойми заплави річок представлені численними старицями, озерами і протоками, що втратили зв'язок з основним руслом річки, проте під час паводку або розливу вони з'єднуються з річкою. Площа водного дзеркала і глибина таких водойм різна. Під час літньо-осінніх паводків вся заплава покривається водою на десять-дванадцять днів. Створюються сприятливі умови для перенесення проростків водних рослин, тому їх видовий склад близький для водойм даної території (М.П. Шилов, 1972).

У стоячих і слабопроточних водоймах можна спостерігати виразне поясний розподіл водної рослинності (рис. 15). Перша зона, наступна відразу за смугою прибережних рослин, представлена формаціями наводноплавающіх укореняющихся рослин, які ростуть на глибинах до 0,7 м: латаття ( Nymphaea ), кубушки (Nuphar), водяного горіха (Тгара), болотноцвет- ника (Nymphoides). Друга зона утворена формаціями подводноплавающіх укореняющихся рослин, поширених на глибинах від 0,7 до 1 м. Тут ростуть рдести (Potamogeton), уруть (Ceratophyllum), перистолистник (Myriophyllum), наяда (Nayas), водяна сосонка (Hyppuris). Третя зона представлена формаціями

Поясний розподіл прибережно-водної рослинності в слабопроточних водоймі

Мал. 15. Поясний розподіл прибережно-водної рослинності в слабопроточних водоймі:

А - Carex leiorhyncha ', В - Scirpus tabernaemontani З - Ceralophyllum oryzetorum; D - Lemna minor ; E - Nymphaea lelragona ', F - Trapa incise ; G - Potamogeton peifolialus; H - Myriophyllum spicalum; I - Ulricularia intermedia

неукореняющіхся плаваючих гідатофітов: ряски (Lemna) і мно- гокоренніка (Spirodela), які переміщаються в залежності від вітрових умов по всій поверхні водойми. Ці рослини можуть входити в колонії будь-якої зони або утворювати ізольовані групи.

При евтрофірованія стоячих водойм створюються умови для масового розвитку плаваючих ненатягнутих рослин - саль- вініі ( Salvinia ), пухирчатки (Ulricularia), Вольф (Wolffia), аль- дрованди (Aldrovanda). Як «природні світлофільтри» вони перешкоджають проникненню світла в товщу води і тим самим викликають відмирання занурених рослин. Це призводить до подальшого збагачення води органічною речовиною (Г. Вальтер, 1975). Розвиток процесу призводить до настання прибережної рослинності на змілілі ділянки, що викликає відмирання плаваючих рослин через нестачу світла.

Гирлова частина річок схильна до засолення морськими водами. Це позначається на флористичному складі і розподілі рослин. Проникнення морських вод в гирла річок призводить до зміни отмельних спільнот. Найменше схильні до дії солей спільноти очерету (Phragmites communis Trin.) І очерету (Scirpus tabemaemontani С. C.Gmel.), Найбільш стійкі до підвищеного вмісту солей у воді і ґрунті (до 25% о). Вони утворюють на засолених мілинах спільноти, представлені мо нодомінантнимі заростями.

У міру наближення до гирла і збільшення засоленості відбувається пригнічення заростей очерету і очерету. На илисто-глинистих або илисто-піщаних мілинах з'являються типові га- лофітние види: глаукс-молочні судини приморський (Glaux maritima L.), тріостреннік морської ( Triglochin maritimum L.), торічнік морської ( Spergularia salina J. et C.Presl.), болотниця камчатська (Eleocharis kamlschatica (С. A. Mey.) Кош.), солянка Комарова ( Salsola komarovii Iljin). У прилив ці спільноти або угруповання часто покриваються шаром води до 30 сантиметрів.

На піщано-галькові субстраті спільноти або угруповання представлені видами, характерними для морських узбереж: осока Гмелина (Carex gmelinii Hook, et Аш.), Полин Стеллера (Artemisia stelleriana Bess.), Льнянка японська ( Linaria japonica Miq.), Заходів- тенсу приморська (Mertensia maritima (L.) SFGray.). Співтовариства мають вигляд смуг або плям уздовж як основного русла, так і проток і озер. На ділянках, що піддаються впливу приливно- отливного циклу, що примикають безпосередньо до літоралі, зустрічаються морські галофіти: зостера морська ( Zostera marina L.) і філлоспадікс іватензе ( Phyllospadix iwatensis Makino).

 
Переглянути оригінал
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >
 
Дисципліни
Агропромисловість
Аудит та Бухоблік
Банківська справа
БЖД
Географія
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика та Естетика
Журналістика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логіка
Логістика
Маркетинг
Медицина
Нерухомість
Менеджмент
Педагогіка
Політологія
Політекономія
Право
Природознавство
Психологія
Релігієзнавство
Риторика
Соціологія
Статистика
Техніка
Страхова справа
Товарознавство
Туризм
Філософія
Фінанси
Пошук