Вивчення поведінки тварин в XIX і XX століттях

Роботи іноземних авторів

З початку XIX в. наука про поведінку тварин стала все більше віддалятися від філософії і міцно перейшла в ранг природних. Основна заслуга в цьому належала французькому дослідникові природи Ж. Б. Ламарком (1744-1829). У 1809 р він видав свою знамениту "Філософію зоології", в якій психологія тварин розглядалася як самостійна наукова дисципліна. Ламарк створив закінчену теорію еволюції, в основі якої лежала психологічна реакція організму на вплив зовнішнього середовища. Ламарк вважав, що всі зміни організмів відбуваються під впливом зовнішнього середовища. Головним фактором мінливості він вважав здатність організму реагувати на зовнішні впливи, шляхом вправи розвивати те, що досягнуто цієї реакцією, і потім передавати у спадок придбане. Ламарк писав: "Організми змінюються не внаслідок прямого на них впливу середовища, а внаслідок того, що навколишнє середовище змінює психіку тварини ..." [1] .

Жан Батіст Ламарк

Жан Батіст Ламарк

Більш того, він вважав, що в основі мінливості видів лежить "посилення внутрішнього почуття тварин", яке може привести до утворення нових частин або органів. Фактично Ламарк першим відзначив зв'язок психічних реакцій організму на зовнішнє середовище з еволюцією тваринного світу. Він визнав залежність психіки від нервової системи, створив першу класифікацію психічних актів. Найпростішим психічним актом, відповідно до уявлень Ламарка, є подразливість , більш складним - чутливість і найдосконалішим - свідомість. Відповідно до цих психічними властивостями він ділив всіх представників тваринного світу на три групи. При цьому Ламарк вважав, що людина також є частиною тваринного світу і відрізняється від інших тварин тільки ступенем свідомості або розумності. У кожній групі тварин Ламарк припускав наявність інстинктів. На його думку, інстинкт є стимулом до діяльності без участі розумових актів і "не може мати ступенів або вести до помилок, так як не вибирає і не судить" [2] . Крім того, Ламарк припускав можливість існування якогось "колективного розуму", здатного до еволюційного розвитку.

З середини XIX в. починається систематичне експериментальне вивчення поведінки тварин. Автором одного з перших експериментальних досліджень був директор Паризького зоопарку Фрідріх Кюв'є (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кюв'є. У своїй роботі він прагнув зіставляти систематичні спостереження за тваринами в звичної для них середовищі проживання з їх поведінкою в зоопарку. Особливу популярність здобули його досліди з бобрами, штучно вигодуваних і вихованими в неволі, в ізоляції від родичів. Кюв'є виявив, що Бобрьонок-сирота успішно будував хатку, незважаючи на зміст в невідповідних для цього умовах і при відсутності можливості навчитися таким діям у дорослих бобрів. Ці досліди зіграли істотну роль в розумінні природи інстинкту. Ф. Кюв'є вдалося зафіксувати чимало інших, не менш важливих, але не одержали настільки ж широкої популярності фактів. На основі спостережень за тваринами в Паризькому зоопарку він провів порівняльне вивчення поведінки ссавців кількох загонів (гризунів, жуйних, коней, слонів, приматів, хижих), причому багато хто з них стали об'єктом наукового дослідження вперше.

Ф. Кюв'є зібрав численні факти, що свідчили про "розумі" тварин. При цьому його особливо цікавили відмінності між "розумом" і інстинктом, а також між розумом людини і «розумом» тварин. Кюв'є зазначив наявність різного ступеня "розуму" у тварин різних видів. Наприклад, він ставив гризунів нижче жуйних тільки на підставі того, що вони не відрізняють людини, який за ними доглядає, від інших. Жуйні тварини, на відміну від гризунів, добре дізнаються свого господаря, хоча в великій мірі роблять це на підставі його одягу. Хижі і примати мають найвищу можливу для тварин ступінь "розуму". Найбільш виражений "розум" Ф. Кюв'є відзначав у орангутана. Серйозною заслугою цього дослідника стало першим в історії докладний і досить точний опис звичок орангутана і деяких інших мавп.

Оцінюючи дивні по «доцільності» і «розумності» дії тварин, наприклад будівництво хаток бобрами, він вказував, що такі дії відбуваються не цілеспрямовано, а як прояв складного інстинкту, в "якому все сліпо, необхідно і незмінно; тоді як в розумі все підлягає вибору, умові і змінності " [3] .

Таким чином, Ф. Кюв'є вперше показав можливість прояву інстинкту в умовах ізоляції від типових для виду умов середовища; спробував провести межу між "розумом" і "інстинктом", дав порівняльну характеристику «розуму» представників різних таксономічних груп.

Вирішальне значення для виникнення і розвитку порівняльних і експериментальних досліджень поведінки та психіки тварин мали праці Ч. Дарвіна (1809-1882). У роботах "Про висловлення відчуттів у тварин і людини" (1872), а також "Інстинкт" і "Біографічний нарис одну дитину" (1877) Дарвін вперше використовував об'єктивний метод вивчення психіки. На великому фактичному матеріалі він ретельно проаналізував репертуар виразних рухів у людини і тварин, головним чином приматів. Узагальнюючи результати цього порівняння, він при-

Чарлз Дарвін

Чарлз Дарвін

дійшов висновку, що прояви відчуттів у тварин і людини мають багато рис подібності. У своїй книзі "Про висловлення відчуттів у тварин і людини" Дарвін відзначав, що деякі форми вираження емоцій людини, наприклад, вз'ерошіваніе волосся під впливом крайнього переляку або оскаливание зубів під час нападу люті, можна зрозуміти, тільки припустивши, що колись людина існував в більш примітивному і звероподобном стані. Подібність деяких способів вираження емоцій у різних, але близьких видів, як, наприклад, аналогічні руху одних і тих же м'язів під час сміху в людини і різних мавп, набагато легше зрозуміти, якщо припустити, що вони походять від одного предка. На цій підставі він прийшов до висновку про спільність походження мавп і людини. Великою заслугою Дарвіна є і те, що він вперше застосував принцип об'єктивного аналізу до такого психічного явища, як вираз емоцій, яке до того моменту вважалося одним з найбільш суб'єктивних.

Численні спостереження за поведінкою тварин, проведені Дарвіном в природних умовах і в неволі, дозволили йому чітко виділити три основні категорії поведінки - інстинкт , здатність до навчання і елементарну "здатність до міркування". В даний час такої класифікації поведінкових актів дотримуються більшість дослідників. Дарвін визначав інстинкти як "акти, які можуть бути виконані після деякого досвіду однаково багатьма особинами одного виду, без розуміння мети, з якою ці дії проводяться" [4] . Дарвін вважав, що ознаки поведінки, як і морфологічні ознаки, характеризуються спадковою мінливістю. На прикладі декількох інстинктів він показав можливі шляхи формування ознак поведінки "шляхом повільного накопичення численних слабких, але корисних ухилень", які "зобов'язані своїм виникненням тих же причин, які викликають зміни в будові тіла" [5] . Ці положення Дарвін висловив у своїй книзі "Походження видів" (1896) і в ряді статей, розглядаючи можливі шляхи формування таких форм поведінки, як інстинкт розмноження у зозулі, будівельний інстинкт бджіл і "рабовласницький" інстинкт мурашок.

Теорія еволюції Дарвіна показала не тільки спільність тілесного пристрої людини і тварин, багато спільного з тваринами було виявлено і в поведінці людини. Різницю між психікою людини і вищих тварин, як би вона не була велика, Дарвін визначав як різницю в ступені, а не в якості. Його уявлення про те, що психічна діяльність людини є лише одним з результатів єдиного процесу еволюційного розвитку, стимулювало застосування порівняльного методу в психології. Цей метод може, зокрема, полягати в зборі даних про рисах подібності психіки тварин і людини, наприклад, в інтелектуальних або мовних здібностях. Він був реалізований дослідженнями в області зоопсихології, які стали активно проводитися в кінці XIX - початку XX ст.

Проблемі подібності психіки тварин і людини приділяв велику увагу натураліст, друг і однодумець Дарвіна Джордж (Георг) Роменс (1848-1894). Найбільшу популярність здобула його книга "Розум тварин" (1888), де він прагнув довести єдність і безперервність розвитку психіки на всіх рівнях еволюційного процесу. Матеріалом для цього послужили численні спостереження за складними проявами поведінки у тварин різного філогенетичного рівня, в тому числі і безхребетних. Серед безлічі проявів поведінки хребетних Ромені виділяв "розумні" дії. На його думку, відмінною рисою "розумних" дій було їх вплив на пристосування тваринного до нових умов існування.

Велику роль у виробленні критеріїв, необхідних для надійного поділу різних форм поведінки, зіграли роботи англійського психолога Конви Ллойда Моргана (1852-1936). Зокрема його цікавила проблема співвідношення інстинктів і навчання в поведінці тварин. У книзі "Звичка і інстинкт" Ллойд Морган розглядав можливість зміни інстинктів під впливом індивідуального досвіду. Ретельно розмежовуючи все успадковане, інстинктивне і індивідуально придбане, Ллойд Морган в той же час звертав увагу на постійне переплетення цих компонентів в поведінці тварини. З його точки зору інстинктивні дії можуть видозмінюватися в результаті накопичення індивідуального досвіду, утворюючи комплекси поведінкових реакцій, названі ним інстинктивними звичками. Разом з тим Ллойд Морган звертав увагу на те, що успадковуються не тільки інстинкти, а й здатність до засвоєння певних видів індивідуального досвіду.

Ллойд Морган рішуче виступав проти антропоморфізму в трактуванні поведінки тварин. Він сформулював виключно важливе для експериментальної роботи в зоопсихології "правило економії", відоме також під назвою канону (принципу) Ллойда Моргана (Morgan canon). Згідно з цим принципом ту чи іншу дію ні в якому разі не можна інтерпретувати як результат прояву будь-якої вищої психічної функції, якщо його можна пояснити на основі наявності у тварини здатності, що займає нижчу ступінь на психологічній шкалі.

Дотримання цього правила необхідно при експериментальній роботі по вивченню складних форм поведінки тварин, воно особливо важливо при аналізі та трактуванні таких особливостей поведінки, які можна вважати проявами розуму.

Фактично Ллойда Моргана можна вважати основоположником експериментального дослідження процесу навчання у тварин, а також і зоопсихології як такої в цілому. Його лекції в Гарвардському університеті, прослухані в 1896 р Е. Торндайк, послужили своєрідним поштовхом до початку його власних робіт.

Дослідженням поведінки тварин в експериментальних умовах, подібно Ф. Кюв'є, займався англійський дослідник Дуглас Сполдінг (1840-1877). У 1872 р він провів експеримент з вирощуванням пташенят ластівок в ізольованих і обмежених умовах. Пташенята були вирощені в тісних клітках, де вони були позбавлені можливості не тільки літати, а й ворушити крилами, що виключало можливість впливу тренування на формування здатності птахів до польоту. Випущені з гнізда у віці, коли живуть на волі ластівки зазвичай залишають свої гнізда, ці пташенята починали літати так само, як нормальні ластівки. На підставі результатів цього експерименту вчений висловив припущення, що здатність ластівок до польоту є вродженою. Таким чином, поряд з поведінкою, яке формується шляхом навчання, існують і вроджені його форми, які проявляються в відповідний період розвитку без спеціального досвіду або навчання.

Дослідження Сполдинга знайшли своє продовження і підтвердження в дослідженнях Ч. Уїтмена і О. Хейнрот. Американський зоолог Чарльз Уїтмен (1875-1929) займався порівняльним вивченням поведінки тварин. Йому належить опис поведінки багатьох видів і деяких міжвидових гібридів птахів. Займаючись систематикою птахів, Уітмен неодноразово наголошував, що найбільш характерними відмінностями деяких таксономічних груп птахів не є морфологічні, а поведінкові ознаки. Так, наприклад, голубеобразниє, на відміну від всіх інших птахів, при питті здійснюють смоктальні руху і ковтають воду, не закидаючи голови. Ця ознака характерний для всіх птахів загону Голубоподібні, незважаючи на морфологічні відмінності між видами. На підставі цього було встановлено, що голуби і сивки відносяться до різних систематичних груп, а не до однієї, як припускали раніше. Крім особливостей пиття Уитмену вдалося виявити цілий ряд інших поведінкових ознак, що мають таксономічне значення. Це підкреслює важливу роль поведінки тварин для зоологічної систематики та еволюції, що згодом отримало широке висвітлення в роботах етологов і зоологів.

Німецький орнітолог Оскар Хейнрот (1875-1945) також вивчав внутрішньовидові особливості поведінки птахів і намагався виявити ознаки, характерні тільки для даного виду. Особливу увагу Хейнрот звертав на видоспецифічні стереотипні руху і голосові реакції птахів. У процесі вивчення внутрішньовидової спілкування птахів Хейнрот звернув увагу на паралелізм специфічних рухів і поз, а також пов'язаних з ними морфологічних ознак, наприклад особливостей оперення птахів і тих рухів, при здійсненні яких оперення набуває сигнальне значення. На підставі своїх спостережень він дійшов висновку про те, що розвиток морфологічних і поведінкових ознак в процесі еволюції йде паралельно. Роботи Хейнрот мали прямий вплив на формування наукових уявлень основоположників етології.

Американський дослідник Уоллес Крег (1876-1954) в своїй роботі "Потягу і антипатії як складові інстинкту" (1918) прийшов до висновку, що поведінка залежить не тільки від діючих на тварина подразників, але і від його внутрішніх потреб. Їм було виділено три головні компоненти інстинктивної поведінки:

  • • потяг, або спонукання ( drive);
  • • пошукове поведінка ( appetitive behavior );
  • • завершальне дію ( consummatory act).

Надалі ці положення Крега були розвинені в роботах етологов і лягли в основу класичної отологічній концепції про формування поведінкового акту.

Одним з основоположників класичної етології, поряд зі Сполдінг, Уітменом, Хейнрот і Крегом, є німецький вчений Якоб фон Ікскюль (Юкскюль) (1864-1944). Особливу популярність здобула його концепція про існування у кожного виду тварин специфічного, характерного тільки для нього, перцептивного світу "оточення". З величезного розмаїття стимулів, що діють на тварину, відповідну реакцію з його боку викликає лише невелика їх кількість. Як приклад специфічного дії стимулів Ікскюль призводить поведінку самки одного з видів кліща. Готова до відкладання яєць самка кліща займає вичікувальну позицію на кінці гілки рослини. Специфічним подразником, який "дозволяє" їй приступити до цього процесу, є запах масляної кислоти - продукту секреції шкірних залоз ссавців. Відчувши цей запах, самка перестає утримуватися на рослині і падає на що проходить повз тварину, в шкіру якого і відкладає яйця.

Уявлення Ікськюля про специфічність дії стимулів послужили основою концепції ключових подразників, або релизеров, в класичної етології. Вельми помітний слід у вивченні інстинктивної поведінки залишили праці вчених, які присвятили себе вивченню комах.

Серед них необхідно відзначити французького дослідника Жана Анрі Фабра (1823-1915) і німецького вченого Карла фон Фріша (1886-1982).

Ентомолог Фабр понад тридцять років свого життя на півдні Франції присвятив вивченню різних видів комах. Величезна увага він приділяв їх поведінки в природі.

Крім пасивних спостережень Фабром було проведено і безліч експериментів в природніх умовах. Він сформулював уявлення про складне поведінці комах, показавши, що воно є строгою послідовністю стандартних інстинктивних дій. Роботи Фабра були високо оцінені Дарвіном. Він говорив про це ентомологи як про "неповторному спостерігачі". При цьому слід зазначити, що Фабр ніколи не поділяв еволюційних поглядів Дарвіна. Будучи противником теорії еволюції, він вважав біологічні види з властивими їм інстинктами і звичками незмінними з моменту створення. Спостереження і природні експерименти, поставлені Фабром, являють собою величезний внесок у вивчення інстинктивної основи поведінки і не втратили цінності і актуальності і в наші дні. Цей вчений по праву вважається одним із засновників етології.

Крім зоологів і вчених-еволюціоністів, проблеми поведінки тварин займали і психологів. Серед них можна відзначити, наприклад, таких вчених, як Ф. Я. І. Бейтендінк, У. Джеймс,

Жан Анрі Фабр

Жан Анрі Фабр

У. Мак-Дугалл та інші. Учень Ікськюля - Ф. Я. І. Бейтендінк в своїх ранніх роботах намагався за допомогою об'єктивних методів досліджувати властиві тваринам організмам просторові і тимчасові структури поведінки, які реалізуються на основі процесу "сенсомоторної селекції", специфічною для кожного виду. Деякі його дослідження були присвячені сенсомотор- ному навчання, формування умовних рефлексів з елементами передбачення, опису агресивних контактів між видами, аналізу ігор тварин і багатьох інших проблем. І незважаючи на те, що ці роботи в даний час практично забуті, багато його висновки і теоретичні положення лежать в руслі цілком сучасних концептуальних і методологічних підходів порівняльної етології.

Один з основоположників сучасної психофізіології Вільям Джеймс (1842-1910) дав визначення інстинкту як "здатності діяти доцільно, але без свідомого передбачення мети, і без попередньої вишколу виробляти дане доцільна дія" [6] . Він відзначав, що нервова система тваринного забезпечує "предорганізованний комплекс" реакцій, який, однак, викликається не простий стимуляцією, а "чуттєвими враженнями, сприйняттям або чином" [7] .

Багато подань Джеймса про інстинкти передбачили концепції класичної етології. Так, він постулював уявлення про специфічну мотивації, критичні періоди у формуванні інстинктивних дій і про їх взаємодію з навичками в ході придбання тваринам індивідуального досвіду. При цьому він допускав, що кожна істота народжується пристосованим до сприйняття певних об'єктів середовища, подібно до того, як ключ відповідає замку.

Цікаво відзначити, що Джеймс не погоджувався з поширеною в його час точкою зору, що через високий рівень розвитку інтелекту людина володіє малим числом інстинктів. Він, навпаки, стверджував, що у людини більше різних інстинктів, ніж у тварин. Однак вони виявляються "замаскованими" його здатністю до навчання і мислення. Це уявлення згодом отримало підтвердження і розвиток у роботах Джеймса по етології людини. Концепція інстинкту була лише частиною його загальних уявлень про поведінку. Багато феномени поведінки він пояснював існуванням трьох чітких механізмів: інстинкту, ідеомоторного механізму довільних дій і навички.

Знаменитий англо-американський психолог Вільям Мак-Дугалл (1871 - 1938), автор "Введення в соціальну психологію", створив теорію "психічної цілеспрямованості". Відповідно до неї інстинкт не тільки регулює поведінку, але забезпечує також і основу для суб'єктивного досвіду, прагнення і спрямованості до мети. Емоції, почуття, бажання і прагнення складають суб'єктивний аспект інстинкту, тоді як поведінка, в результаті досягає мети, є об'єктивним аспектом інстинкту, загальним для людини і тварин. Він вважав, що вся поведінка людини інстинктивно за своїм походженням і лише трохи видозмінюється під впливом досвіду. Мак-Дугган приводив доволі різноманітний, практично нескінченний перелік інстинктів людини, що викликало протест з боку психологів.

Величезне значення для розвитку науки про поведінку зіграли роботи англійського вченого Едварда Лі Торндайка (1874-1949). Поряд з І. П. Павловим він вважається засновником наукового методу дослідження процесу навчання в контрольованих лабораторних умовах. Широку популярність принесли Торндайк його досліди з так званими "проблемними ящиками". Ідея експерименту була підказана йому Ллойд Морганом, неодноразово спостерігав, як його собака самостійно відмикала садову хвіртку. Відтворення подібної ситуації в експерименті уявлялося тоді зручною моделлю для вивчення розуму тварин. У цих дослідах тварина містилося в замкнений ящик, а для того, щоб вийти з нього, воно повинно було натиснути на педаль або важіль, що відкриває засувку, знайти яку тварина могла тільки випадково. У пошуках виходу з ящика тварина спочатку робить безліч безладних рухів - проб, які в своїй більшості бувають помилковими, і врешті-решт робить потрібну дію, допомагає йому звільнитися з ув'язнення. У наступних експериментах кількість проб і помилок раз від разу зменшується. У своїй книзі "Інтелект тварин", виданої ще в 1898 р, Торндайк стверджував, що рішення задачі є інтелектуальним актом і що "правильне" рух з'являється як результат активних дій індивіда шляхом послідовного перебору різних маніпуляцій. Згодом подібний спосіб вирішення експериментальних завдань отримав назву: "метод проб і помилок". Методика "проблемних ящиків" набула широкого поширення і стала використовуватися багатьма експериментаторами в якості одного з лабораторних тестів. Не забута вона і в наші дні.

За Торндайк, вихідним моментом поведінкового акту є наявність так званої проблемної ситуації, тобто таких зовнішніх умов, для виходу з яких у тварини немає готового рухового відповіді. Дозвіл проблемної ситуації визначається взаємодією організму і середовища як єдиного цілого. Тварина здійснює активний вибір дій, а формування даних дій відбувається шляхом вправ.

Найважливіший внесок у вивчення поведінки тварин внесли австрійський вчений Конрад Лоренц (1903-1989), нідерландський вчений Ніколас Тінберген (1907-1988) і німецький вчений Карл фон Фріш (1886-1982), яких вважають засновниками сучасної етології. Науковий підхід цих вчених був підготовлений дослідженнями Уїтмена і Крейга в Америці, а також Хейнрот в Німеччині, однак саме їх роботи забезпечили основу для майбутнього розвитку етології, а їх підхід виявився альтернативним для панував тоді в Америці біхевіоризму.

К. Лоренц народився в Австрії. Отримавши в 1928 р медичну ступінь, Лоренц почав працювати над дисертацією по зоології. У той же час він служив на посаді асистента на кафедрі анатомії і встигав читати лекційний курс з порівняльного поведінки тварин. У 1940 р він став професором філософії в Кенігсберзькому університеті, але в 1943 році його призвали в армію на медичну службу. У 1944 р Лоренц був узятий в полон радянськими військами. Після звільнення в 1948 році він працював в університеті міста Мюнстера, а потім, до 1973 р, в Зеевізене, в Інституті фізіології поведінки імені Макса Планка. Присвятивши багато років вивченню поведінки сірих гусей, Лоренц відкрив у них явище імпринтингу. На прикладі сірих гусей та інших видів тварин Лоренц вивчив різні аспекти агресивного і статевої поведінки тварин, включивши в порівняльно-етологічної аналіз цих форм поведінки і поведінка людини.

За своїм науковим поглядам Лоренц був послідовним еволюціоністів, прихильником теорії природного відбору.

Н. Тінберген народився в Гаазі (Нідерланди) і вивчав біологію в Лейденському університеті. У 1930 р він відправився з експедицією в Гренландію. Його спостереження за поведінкою гренландських їздових собак і полярних чайок принесли йому велику популярність. У 1938 р Тинберген відвідав Лоренца в Альтенберге, що стало розпочатому їх плідної співпраці.

Під час Другої світової війни Тинберген був інтернований до табору заручників в Нідерландах. Після звільнення Тинберген став професором зоології в Лейденському університеті. У 1949 р його запросили читати курс зоології в Оксфордському університеті, де він організував групу з вивчення поведінки тварин. Тинберген був талановитим біологом-натуралістом, який провів безліч тонких експериментів в природних умовах.

Німецький фізіолог і етолог Карл фон Фріш народився в Австрії. У 1905 р він вступив до медичної школи Віденського університету, де займався дослідженнями, пов'язаними з розподілом пігменту в зорових клітинах жуків, метеликів і креветок. Після виконання цієї роботи він став займатися проблемами етології в Зоологічному інституті Мюнхенського університету, визнаний центр експериментальної біології. Основним об'єктом дослідження фон Фріша були бджоли. Їм були вивчені такі аспекти їхньої поведінки, як наявність колірного зору, здатності до диференціювання форми подразників. У процесі досліджень він довів, що бджоли здатні розрізняти до десятка різних запахів. Потім його увагу привернув особливий спосіб передачі зорової інформації, так звані "танці бджіл". Фріш встановив, що за допомогою ретельно розробленого "танцю" бджоли передають один одному інформацію про зразковому напрямку польоту до нового джерела їжі, відстані до нього, а також кількості їжі в ньому. Навіть при мінливій хмарності бджоли можуть знаходити їжу, орієнтуючись щодо площини поляризації світла від присвятив чистого неба між хмарами. Серед нагород Карла фон Фріша - Магелланової премія Американського філософського товариства (1956), премія Калінгі, що присуджується ЮНЕСКО (1959), премія Еудженіо Больцано з біології, що присуджується Болзановскім фондом (1963). Він був членом академій наук Мюнхена, Відня, Геттінгена, Упсали, Стокгольма і Вашингтона (Федеральний округ Колумбія), а також іноземним членом Лондонського королівського товариства.

Карл фон Фріш

Карл фон Фріш

Конрад Лоренц

Конрад Лоренц

Ніколас Тінберген

Ніколас Тінберген

У 1973 р Лоренцу, Тінбергену і фон Фришу була присуджена Нобелівська премія з медицини "за відкриття, пов'язані зі створенням і встановленням індивідуальної і групової моделі поведінки". Роботи цих учених підкреслювали важливість безпосереднього вивчення поведінки тварин в природному середовищі. Головне, що відрізняє дослідження цих вчених - спроба поєднати еволюційний (функціональне) і причинне (хутра- нізмеппое) розуміння суті поведінки.

  • [1] Ламарк Ж. В. Вибрані твори в 2 т. Т. 1. Вступні лекції до курсу зоології. Філософія зоології. М .: ΛΗ СРСР, 1955.
  • [2] Ламарк Ж. Б. Указ. соч.
  • [3] Цит. по: Крушііскій Л. В. Біологічні основи розумової діяльності. М., 2009.
  • [4] Дарвін Ч. Про висловлення відчуттів у людини і тварин // Зібрання творів. М .: Изд-во АН СРСР, 1953.
  • [5] Там же.
  • [6] Джеймс У. Наукові основи психології. СПб., 1902.
  • [7] Джейніс У. Указ. соч.
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >