Дослідження російських вчених

Наука про поведінку тварин вельми плідно розвивалася і в Росії. Серед російських вчених цього періоду необхідно відзначити одного з перших еволюціоністів, професора Московського університету Карла Рульє (1814-1858). Він рішуче виступав проти мали в ті роки місце уявлень про надприродною природі інстинкту. Рульє стверджував, що поряд з анатомією, фізіологією і екологією необхідно вивчати і інстинкти тварин. Першопричиною походження психічних здібностей Рульє вважав взаємодію організму із середовищем, в якій мешкає ця тварина. Зародження і розвиток інстинктів він розглядав як окремий випадок загальної біологічної закономірності, продукт впливу зовнішнього світу на організм, а конкретні факти походження інстинктів - як результат взаємодії спадковості, мінливості і поступового підвищення рівня організації тварини в ході історичного розвитку. Свою точку зору на інстинкт Карл Рулье обгрунтовував даними своїх польових досліджень і експериментів, роблячи при цьому наголос на виявлення ролі і взаємодії факторів середовища і фізіологічних процесів. Такий комплексний підхід до поведінки тварин, прагнення по можливості більш повно виявити визначальні його екологічні та еволюційні чинники дозволяють вважати Карла Рульє одним з провідних дослідників природи середини XIX в.

Безліч цікавих спостережень за поведінкою тварин було проведено в кінці XIX в. вченими-зоологами М. А. Мензбір (1855-1935), Д. Кайгородовим (1846-1924) і іншими.

Володимир Олександрович Вагнер

Володимир Олександрович Вагнер

Великий внесок у порівняльне вивчення поведінки тварин вніс видатний російський зоолог і зоопсихолог, професор Ленінградського університету В. А. Вагнер (1849-1934). На початку XX ст. їм було написано кілька фундаментальних праць: "Біологічні підстави порівняльної психології" (1913), "биопсихологии і суміжні науки" (1923), "Етюди по порівняльної психології" (1925-1929). У цих працях було представлено аналіз сучасних знань і теоретичних підходів до вивчення психології тварин. Вагнер був прекрасним натуралістом і будував висновки і загальнотеоретичні висновки на основі своїх спостережень за тваринами в природному середовищі.

Він займався систематичним вивченням поведінки тварин різного рівня розвитку, і багато хто з його досліджень носили порівняльно-психологічний характер. Так, наприклад, досліджуючи особливості будівництва гнізд птахами різних видів і павутини різними видами павуків, Вагнер прийшов до висновку, що ступінь подібності поведінки відображає ступінь їх таксономічної близькості. На основі будови павутини у різних систематичних груп павуків він зміг простежити спільність рис "будівельного поведінки" таксономічних груп тварин, які розійшлися мільйони років тому. Ці дослідження принесли Вагнеру велику популярність як природодослідникові. Величезний інтерес представляють і вражають своєю сучасністю його роботи, присвячені статевій поведінці тварин.

Велика увага В. А. Вагнер приділяв дослідженню інстинктивного поведінки і відзначав його велику пластичність, що виражається у змінах в процесі онтогенезу і еволюції. Займала його і проблема індивідуально-придбаного поведінки, а також його ролі в життєдіяльності тварин. Згідно з традиціями свого часу він називав подібна поведінка "розумом". У той же час наявність елементів мислення у тварин Вагнер повністю заперечував.

Роботи Вагнера вплинули на розвиток вітчизняної науки про поведінку. Введений ним "об'єктивний біологічний метод" був сприйнятий і отримав широке застосування в роботах вітчизняних зоопсихологов. Уявлення Вагнера про еволюційне походження інстинктів і значенні порівняльного вивчення поведінки для розробки проблем філогенезу багато в чому передбачили і ряд положень етології. Вагнер підкреслював величезне значення зоопсихології в пошуку шляхів еволюції психічних здібностей в тваринному світі - еволюції, яка веде в кінцевому рахунку до розуміння генезису людини. Після робіт В. А. Вагнера зоопсихология і порівняльна психологія в Росії міцно зайняли місце в системі психологічних і біологічних наук.

Сучасником В. А. Вагнера був видатний вчений-еволюціоніст професор Московського університету А. Н. Северцов (1866-1936). У своїй роботі "Еволюція і психіка" в 1922 р він зазначив найважливіше значення психіки в якості фактора еволюції. Северцов вказував на існування принципово різних типів пристосувань до змін зовнішнього середовища: повільних і швидких. Повільні зміни стосуються зміни будови як окремих органів, так і всього організму в цілому. Швидкі пристосування здійснюються за рахунок здатності до зміни поведінки, регульованого психікою. В міру ускладнення психіки збільшується і пластичність поведінки.

Особливий внесок у дослідження поведінки і психіки тварин внесла Н. Н. Ладигіна-Коте (1889-1963). У 1908 р вона поступила на природниче відділення фізико-математичного факультету Вищих жіночих курсів в Москві. Навчаючись на нервом курсі, вона зацікавилася зоологією і практичними заняттями з анатомії, які вів молодий викладач А. Ф. Коте (1880-1964). З лекцій, читаних на Вищих жіночих курсах, особливо захоплюючим був демонстраційний курс еволюційного вчення, що супроводжувався показом найбагатших колекцій різних тварин, зібраних і демонстрованих Котс. Ці колекції згодом стали основою Дарвіновського музею. У 1911 р Η. Н. Ладигіна вийшла заміж за А. Ф. Котса і з цього моменту впритул включилася в роботу по музею. Як пише Ладигіна- Котс, вирішальним моментом, що підштовхнув її до вивчення поведінки тварин, була книга професора В. М. Бехтерева "Психіка і життя", де їм були висвітлені питання, що відносяться до вивчення психіки одноклітинних організмів. З цього моменту вивчення поведінки тварин стало для неї головною темою наукової роботи. У 1913 р подружжя Коте придбали молодого шимпанзе. Шимпанзе Іоні прожив в їхньому будинку 2,5 року і протягом всього цього часу піддавався ретельному вивченню з точки зору його емоційних проявів і пізнавальних здібностей. У тому ж таки 1913 року в Дарвінівському музеї була створена зоопсихологических лабораторія. Результати спостережень за Иони, на жаль, рано загиблим, склали тему дипломної роботи його виховательки, а дещо пізніше були опубліковані у вигляді окремої книги "Дослідження пізнавальних здібностей шимпанзе". Ця робота ще до її опублікування викликала величезний інтерес серед психологів і зоологів, серед яких були професори: Г. І. Челпанов, А. І. Нечаєв, К. Н. Корнілов, Г. І. Россолімо, С. І. Огнев,

А. Н. Северцов. Г. А. Кожевников і інші. У 1916 р Η. Н. Ладигіна- Котс була запрошена працювати в Інститут психології Московського Університету для проходження практикуму з експериментальної психології. Її подальша наукова діяльність була пов'язана з аналізом поведінки самих різних тварин.

Так, в 1917 р вона займалася дослідженням пізнавальних здібностей макаки-резусу методом "проблемних клітин", в 1919 р були проведені досліди з 10 видами папуг, спрямовані на виявлення здатності птахів до розрізнення кольорів. Основні висновки цих робіт були опубліковані в "Звіті зоопсихологической лабораторії" при Дарвінівському музеї.

У 1920-1923 рр. А. Ф. Котс був директором Московського зоопарку. У ці роки увагу Ладигіна-Коте переключилася на аналіз проблем інстинкту при використанні спостереження за різними тваринами зоопарку. Вона зайнялася вивченням розвитку в онтогенезі ряду видів птахів, а також проявом і варіаціями основних інстинктів різних ссавців. У 1921- 1923 рр. Ладигіна-Котс було проведено понад 30 тис. Дослідів з вовками і собаками на тему "Індивідуальні варіації реакцій на зорові стимули (колір, форму, величину, малюнок)". У 1927 р у подружжя Котс народився син. З першої години його життя і до семирічного віку за його психічним розвитком велися безперервні спостереження. Протоколи цих спостережень склали 1000 сторінок тексту та були проілюстровані багатьма тисячами фотографій, які передають особливо виразні моменти поведінки і розумового розвитку дитини. Ці щоденники були використані в монографії "Дитя шимпанзе і дитя людини в їх інстинктах, емоціях, іграх, звичках і виразних рухах" (1935), проілюстрованою десятками фотографій і малюнків. Ретельно проаналізувавши руху, гри і складні дії шимпанзе і дитини, Η. Н. Ладигіна-Котс прийшла до висновку, що психіка дитини якісно відрізняється від психіки мавп. Відзначаючи численні риси подібності поведінки шимпанзе і людини на ранніх стадіях онтогенезу, вона

Надія Миколаївна Ладигіна-Котс і Олександр Федорович Котс

Надія Миколаївна Ладигіна-Котс і Олександр Федорович Котс

вказує на ті критичні точки, з яких розвиток психіки дитини йде принципово іншими темпами і на якісно іншому рівні, ніж у шимпанзе. Незважаючи на високу ступінь подібності психіки шимпанзе з людської, за рівнем розвитку інтелекту, розуміння мови людини і оволодіння його мовою, шимпанзе все ж не перевищують рівня дворічної дитини.

У той час, коли В. Келер і Р. Йеркс підкреслювали риси подібності в когнітивної діяльності антропоїдів і людини, Η. Н. Ладигіна-Котс акцентувала увагу на наявних між ними відмінності. Один з найважливіших її висновків: "... шимпанзе майже людина, а зовсім не людина" [1] . Ці порівняльні спостереження за розвитком дитинча шимпанзе і дитини викликали великий інтерес у вчених і стали поштовхом до проведення аналогічних робіт, Так, наприклад, в 1931 р подружжям Келлог, що мали власного 10-місячну дитину, була взята на виховання 7,5-місячна самка шимпанзе Гуа. У 1952 р маленьку шимпанзе Віккі "удочерили" подружжя Кеті і Кейт Хейс. Ці роботи виявилися виключно плідними з точки зору вивчення порівняльної психології, порівняльної антропології і дали багато інформації для кращого розуміння процесу антропогенезу.

У процесі роботи з мавпами Η. Н. Ладигіна-Котс була розроблена експериментальна методика "Вибір за зразком", користуючись якою, вона детально вивчила зорові сприйняття шимпанзе і встановила, що вони розрізняють всі кольори спектра і тонкі відтінки кольорів. Було показано, що шимпанзе розрізняють також геометричні площинні та об'ємні фігури: трикутники, багатокутники, кулі, піраміди, конуси і т.п. Вона з'ясувала, що шимпанзе швидше розрізняють і краще запам'ятовують яскраві кольорові фарби, кулясту і конусоподібну форму, очевидно відповідні забарвленням і формою фруктів і коренеплодів, якими мавпи харчуються в природних умовах. Ця методика отримала велику популярність у дослідників поведінки і розумової діяльності тварин.

Центральне місце в працях Η. Н. Ладигіна-Котс займала проблема елементарного мислення тварин як передумови людського мислення. Особлива увага приділялася особливостям сприйняття, маніпуляційної, гарматної і конструктивної діяльності приматів.

Будучи біологом широкого профілю, Ладигіна-Котс проявляла постійний і глибокий інтерес до проблем порівняльної психології. Багато з її експериментальних робіт були присвячені порівняльних досліджень поведінки тварин різних таксономічних груп. У 1958 р нею була опублікована монографія "Розвиток психіки в процесі еволюції організмів", в якій розглядається послідовне ускладнення психічної діяльності тварин в міру ускладнення будови їх центральної нервової системи. Наукова спадщина Н. Н. Ладигіной- Котс продовжує впливати па сучасних дослідників еволюційних передумов мислення людини як в Росії, так і за кордоном.

Великий внесок у розвиток науки про поведінку тварин у Росії внесли вчені-фізіологи. Серед них необхідно перш за все відзначити таких корифеїв, як І. М. Сєченов, В. М. Бехтерєв, І. П. Павлов і цілий ряд їхніх учнів.

І. М. Сєченов (1829-1905) займався вивченням фізіології нервових процесів. Однією з найголовніших заслуг вченого стало відкриття процесу гальмування, існуючого в нервовій системі поряд з порушенням, без якого неможливо уявити здійснення інтеграційних функцій центральної нервової системою. Через чотири роки після виходу в світ книги "Походження видів" була видана книга І. М. Сеченова «Рефлекси головного мозку", в якій він показав, що в основі мислення лежить рефлекторна діяльність мозку і що психічна діяльність підлягає експериментальному вивченню. У багатьох наступних робіт І. М. Сєченов наполегливо повертався до проблеми фізіологічних основ мислення. Він чітко сформулював положення про те, що для розробки фізіологічних основ мислення слід вивчати прояв найпростіших психічних актів у тварин, а не у людини.

Незалежні один від одного дослідження Дарвіна і Сеченова мали принципове значення для всього подальшого вивчення поведінки тварин і людини, а також для вивчення закономірностей розумової діяльності. Дарвін встановив основну причину адаптивної еволюції поведінки і чітко виділив розумову діяльність в якості однієї з основних складових складних форм поведінки тварин. Сєченов охарактеризував

Іван Михайлович Сєченов

Іван Михайлович Сєченов

істотні параметри розумової діяльності, тим самим намітивши об'єктивні шляхи вивчення поведінки в найбільш складних формах його прояви. Після Дарвіна і Сеченова вивчення поведінки пішло за двома основними руслах: еволюційно-зоологічному і фізіолого-психологічного.

В. М. Бехтерєв (1857-1928) - видатний російський вчений: психіатр, невропатолог, фізіолог, психолог. У 1907 р він заснував в Санкт-Петербурзі психоневрологічний інститут - перший в світі науковий центр з комплексного вивчення людини і наукової розробки психології, психіатрії, неврології та інших "людинознавчих" дисциплін.

Найбільший внесок в науку склали його праці з анатомії мозку і невропатології. Бехтерєв ввів поняття асоціативного, тобто фактично умовного рефлексу як придбаного властивості нервової системи, а також уявлення про складних органічних рефлексах, тобто інстинктах, механізм яких він також вважав чисто рефлекторним. Бехтерєв вважав, що джерелом знання про поведінку і роботі мозку людини і тварини є об'єктивне спостереження і експеримент, а не суб'єктивний аналіз поведінки. Він ставив собі за мету створити широке вчення про особу, яка служила б основою для виховання людини і подолання аномалій його поведінки. У 1926 р вийшла книга "Основи рефлексології людини", в якій була відображена створена Бехтерева комплексна теорія, що отримала назву рефлексології. До числа особливих заслуг В. М. Бехтерева перед зоопсихологією потрібно віднести факт написання ним на початку століття книги "Психіка і життя" (зокрема, ця робота стала відправною віхою для початку роботи Η. Н. Ладигіна-Котс).

І. П. Павлов (1849-1936) - російський вчений, фізіолог, творець науки про вищу нервову діяльність і уявлень про процеси регуляції травлення; засновник найбільшої російської фізіологічної школи; лауреат Нобелівської премії в області медицини і фізіології 1904 р Павлов - один з основоположників експериментального вивчення поведінки тварин в Росії, запроваджені ним в науковий обіг поняття "підкріплення", "безумовний і умовний рефлекс" стали основними в науці про поведінку.

Істотний внесок у розвиток медицини, в фізіологію вегетативної нервової системи, еволюційну фізіологію і біохімію, а також у формування сучасних уявлень про закономірності становлення поведінки вніс один з учнів І. П. Павлова Л. А. Орбелі (1882-1958). На основі спостережень і експериментів їм був зроблений висновок про існування процесу дозрівання вроджених поведінкових реакцій, що входять в видоспецифічний репертуар, які, як він спеціально підкреслював, не слід змішувати з поведінкою, придбаним в результаті життєвого досвіду. Його узагальнення в області еволюції мозкових функцій зачіпали складну проблему прогресивного розвитку нових, більш високоорганізованих форм діяльності мозку, які забезпечували найбільш складний рівень поведінкових адаптацій видів.

Згідно з уявленнями Л. А. Орбелі, процес прогресивної еволюції супроводжується збільшенням пластичності поведінки. Важливу роль у формуванні сучасних поглядів на походження вищих психічних функцій людини зіграла його гіпотеза про те, що в процесі еволюції існували проміжні етапи розвитку сигнальних систем, тобто перехідний рівень відображення психікою реальної дійсності. Ці уявлення отримали блискуче підтвердження в сучасних дослідженнях здатності до узагальнення і використання символів у вищих хребетних. Незалежність громадянської позиції і наукових поглядів Л. А. Орбелі зробили його головним об'єктом нападок ідеологів від науки під час сумнозвісної "павлівської" сесії АН і АМН СРСР 1950 р Після закінчення "епохи панування вчення про умовні рефлекси" уявлення Орбелі про еволюцію мозку і поведінки отримали подальший розвиток у вигляді безлічі робіт його послідовників. В даний час Л. А. Орбелі визнаний одним з найбільш видатних вчених Росії і світу. На честь цього вченого регулярно проводяться представницькі наради з проблем порівняльної і еволюційної фізіології і біохімії.

З численних учнів І. П. Павлова необхідно згадати і професора МГУ Л. Г. Вороніна (1908-1983). Свою наукову діяльність Л. Г. Воронін починав в Інституті фізіології ім. Павлова в Колтушах під керівництвом Л. А. Орбелі. У 1953 р за його ініціативою на біологічному факультеті МГУ була створена кафедра вищої нервової діяльності, яку він очолював до кінця життя. Незважаючи на те що Л. Г. Воронін був затятим прихильником вчення про умовні рефлекси, фактичні

Леон Абгаровіч Орбелі

Леон Абгаровіч Орбелі

скі "ортодоксальним Павловцем" і, крім того, ще й секретарем партійної організації факультету, він досить терпимо ставився до дослідників, які представляють інші напрямки. Зокрема, необхідно відзначити, що Л. В. Крушинський зміг створити свою лабораторію саме при кафедрі ВНД в самі реакційні роки. Офіційно вона називалася "лабораторією патофізіології", проте ні для кого не було секретом, що в ті роки в ній активно проводилися експерименти з вивчення розумової діяльності.

Роботи Л. Г. Вороніна і його учнів були присвячені дослідженню условнорефлекторномдіяльності тварин різних таксономічних груп, що мають різний рівень розвитку мозку. Ця робота була свого роду продовженням досліджень Торндайка по здатності до навчання у тварин різного рівня організації. Підтвердивши раніше встановлені факти відсутності принципових відмінностей в швидкості формування простих умовних рефлексів у тварин з високорозвиненим мозком і у представників щодо примітивних груп, дослідники перейшли до порівняльної оцінки формування так званих "ланцюгів" умовних рефлексів. На думку Л. Г. Вороніна, вони були відображенням можливостей аналітико-синтетичної діяльності мозку тварин відповідного рівня організації. Він розглядав дані цих експериментів як підтвердження правильності "павловского" тези про виняткову роль умовного рефлексу як одиниці поведінки в цілому.

Поряд з цим Л. Г. Воронін зробив вагомий внесок у розвиток вітчизняної приматології. У 1950-ті рр. він організував експедицію в Африку за мавпами. Тварини були призначені для створеного за його участю розплідника в Сухумі, який довгі роки був центром різноманітних медичних і фізіологічних досліджень. Необхідно відзначити, що в складні для біології роки розплідник з'явився і свого роду резервацією, в якій під виглядом дослідження условнорефлекторномдіяльності приматів всебічно вивчалися і інші сторони їх поведінки, що було прекрасно відомо Л. Г. Вороніну.

На основі результатів власних досліджень і даних світової науки Л. Г. Воронін узагальнив уявлення про особливості формування умовних рефлексів різної складності у тварин, що стоять на різних щаблях розвитку нервової системи.

Важливий внесок у дослідження поведінки і психіки людиноподібних мавп внесли роботи учня Л. А. Орбелі - Л. А. Фірсова (1920-2006).

Дослідження Л. А. Фірсова показали, що шимпанзе мають найвищий для тварин рівнем розвитку поведінки і психіки. Вони здатні до утворення безлічі умовних реакцій різного рівня складності. Ці реакції можуть виникати в тому числі на основі синтезу нових і старих асоціацій, завдяки "переносу" раніше сформованих реакцій (за рахунок "вторинного навчання"), завдяки наслідуванню, а також як реалізація "каузального зв'язку", тобто уловлювання закономірностей процесів і явищ.

Фірсов дійшов висновку про те, що психіка антропоїдів характеризується таким рівнем здатності до формування довербальних понять, який можна розглядати як проміжний між першою і другою сигнальними системами.

Традиційні методи лабораторних досліджень Л. А. Фірсов успішно поєднував з спостереженнями і експериментами в умовах, наближених до природних. Для цього групу мавп в літній період випускали на невеликий острів, розташований на одному з озер в Псковській області. Практично не втручаючись в життя тварин, дослідники спостерігали, як вирощені в неволі мавпи освоюють природні корми, будують гнізда, уникають небезпек, грають, як складаються стосунки в співтоваристві. Велика увага приділялася аналізу гарматної діяльності мавп, для чого були створені спеціальні експериментальні установки. Для того щоб дістати з них харчову приманку, тваринам було необхідно скористатися будь-яким знаряддям, наприклад, палицею, яку потрібно було спеціально підшукати або виламати. Було повторено також досліди на "вибір за зразком", де в якості стимулів використовувалися не геометричні фігури, як це практикується в лабораторіях, а рослини, квіти, гілочки, палички та інші природні об'єкти. В процесі дослідів і спостережень регулярно проводилася професійна кінозйомка, яка лягла в основу низки документальних філь

Леонід Олександрович Фірсов з улюбленцем Тарасом

Леонід Олександрович Фірсов з улюбленцем Тарасом

мов. У 1990-і рр. Л. А. Фірсов займався також "живописом" мавп, він - автор цілого ряду монографій і оглядових статей по психології тварин.

У зв'язку з проблемою мислення найбільший інтерес представляють роботи Л. А. Фірсова, присвячені співвідношенню образної і условнорефлекторномдіяльності пам'яті, порівняльного вивчення функції узагальнення, а також гарматної діяльності мавп.

Велика заслуга в збереженні і розвитку зоопсихології та порівняльної психології як самостійної науки в Росії належить професорові факультету психології МГУ К. Е. Фабрі (1923-1990). Доля цього вченого склалася вельми непросто. Він народився у Відні, в родині відомого діяча Комуністичної партії Австрії. У 1932 р його батькові було надано політичний притулок, і сім'я Фабрі переїхала в СРСР. У 1940 р К. Е. Фабрі поступив на біологічний факультет МГУ, але навчання було перерване війною, під час якої він працював спочатку в госпіталях, а потім військовим перекладачем. Після війни він продовжив навчання на тому ж факультеті, спеціалізуючись одночасно по зоології хребетних і антропології, а також відвідував заняття на психологічному відділенні філософського факультету МДУ. Науковим керівником К. Е. Фабрі в роки його перших самостійних досліджень була Η. Н. Ладигіна- Котс. Під її ідейним керівництвом, перебуваючи в "науковому підпілля", К. Е. Фабрі займався вивченням маніпуляційних особливостей різних видів ссавців, а також ігровий діяльності тварин.

Офіційну можливість займатися вивченням поведінки і психіки тварин К. Е. Фабрі отримав тільки в 1964 р, в Інституті біофізики в Пущино. У цьому інституті ім були проведені оригінальні дослідження імпринтингу у птахів, істотно доповнили класичні уявлення про природу цього феномена.

Починаючи з 1966 р К. Е. Фабрі став читати курс лекцій з зоопсихології та етології на тільки що організованому факультеті психології МГУ. У 1976 р побачив світ його підручник "Основи зоопсихології", перевиданий у 1993 і 2000 рр. Протягом двадцяти з гаком років це був основний і практично єдиний підручник з зоопсихології для студентів вищих навчальних закладів.

У 1977 р за підтримки А. Н. Леонтьєва на факультеті психології МГУ було організовано лабораторію зоопсихології, яку очолив К. Е. Фабрі.

Величезною заслугою цього вченого стало і те, що завдяки його зусиллям набули широкого поширення і набули надзвичайної популярності в нашій країні праці К. Лоренца і Н. Тінбергена. У непростий час К. Е. Фабрі зумів довести необхідність перекладу і видання в СРСР праць цих видатних етологов, які згодом стали лауреатами Нобелівської премії. Він був науковим редактором і автором передмов перших радянських видань їх книг.

Отже, процес вивчення поведінки тварин пройшов довгий шлях розвитку. До початку XX в. це були в основному якісні описи окремих форм поведінки і проста констатація фактів, в тому числі - результатів експериментів. У середині XX ст. експерименти велися вже з об'єктивної реєстрацією і скрупульозно точними кількісними оцінками всіх параметрів поведінки. При цьому деякі дослідники повністю перестали надавати значення якісної оцінки якості та опису. До початку XX в. стало остаточно ясно, що вивчення поведінки тварин настільки ж необхідно, як вивчення їх анатомії і фізіології. До кінця XX в. вчені прийшли до висновку про величезне значення спостереження за закономірностями поведінки тварин в природі. Дослідження поведінки перетворилося на невід'ємну частину всіх зоологічних і фізіологічних досліджень. На даний момент прийнято комплексне вивчення поведінки, що включає всі методи його дослідження. Особливе місце в подібних дослідженнях займають роботи, присвячені поведінки людиноподібних мавп.

  • [1] Ладигіна-Котс Н. Н. Дитя шимпанзе і дитя людини в їх інстинктах, емоціях, іграх, звичках і виразних рухах. М., 1935.
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >