Безумовні рефлекси

В основі поведінки тварин лежать прості і складні вроджені реакції - безумовні рефлекси, стійко передаються у спадок. Тварина для прояву безумовних рефлексів не потребує навчанні, воно народжується з готовими для їх прояву рефлекторними механізмами, що включають певний провідникової апарат, тобто готовий нервовий шлях (рефлекторну дугу), що забезпечує проходження нервового роздратування від рецептора до відповідного робочого органу (м'язу або залозі) при впливі певного подразника. Так, у відповідь на болюче подразнення кінцівки, собака її неодмінно відсмикуватиме. Дана реакція безумовно проявляється у будь-якого собаки, тому реакції такого типу І. П. Павлов назвав безумовними рефлексами .

Найперші вроджені реакції новонародженого дитинчати: дихання, смоктання, сечовиділення та інші фізіологічні акти - все це безумовні рефлекторні реакції, що забезпечують перший час існування організму. Вони виникають під впливом подразнень, що йдуть в основному від внутрішніх органів: переповнений сечовий міхур викликає сечовиділення, наявність калу в прямій кишці викликає потуги, що призводять до випорожнення і т.д. У міру зростання і дозрівання тварини з'являється ряд інших, більш складних безумовних рефлексів. Такий, наприклад, статевої рефлекс. Запах самки, готової до розмноження, викликає у самця безумовно-рефлекторну реакцію, яка проявляється у вигляді послідовності досить складних, але в той же час закономірних дій, спрямованих на вчинення статевого акту. Вся різниця між статевою поведінкою і отдергивания лапи при больовому подразненні полягає лише в різній їх складності.

У прояві складної безумовно-рефлекторної реакції бере участь цілий ряд простих безумовно-рефлекторних актів. Так, наприклад, харчова реакція новонародженого цуценя здійснюється за участю цілого ряду більш простих актів - смоктання, ковтальних рухів, рефлекторної діяльності слинних залоз і залоз шлунка. При цьому, оскільки попередній безумовно-рефлекторний акт є стимулом для прояву наступного, кажуть про ланцюговому характер безумовних рефлексів. Практично спостерігати одиничний простий безумовний рефлекс можливо тільки в лабораторних умовах, завдаючи точкове роздратування на одне-єдине нервове закінчення і спостерігаючи відповідь однієї рефлекторної дуги. У природних умовах навіть в разі простого уколу пальця шпилькою завжди буває задіяно кілька чутливих нейронів і в вилучання руки бере участь цілий пучок рухових нейронів, що іннервують відповідні м'язи. Тому в процесі вивчення поведінки тварин більш коректним замість терміна "безумовний рефлекс" є вживання терміна "безусловнорефлекторного реакція".

Умовні рефлекси

Відразу ж після народження дитинча ссавця, ще будучи пов'язаним пуповиною з матір'ю, повзе до її сосок і починає смоктати. Не цілком чіткі спочатку, його дії вже протягом перших годин стають більш впевненими. Смоктальні рухи робляться чіткіше і результативніше, він запам'ятовує запах матері, що полегшує її пошук. Незабаром дитинча навчається відшукувати самі молочні соски. Таким чином, його вроджена безумовна реакція смоктання як сніжний ком обростає придбаними реакціями - умовними рефлексами. За визначенням І. П. Павлова, умовний рефлекс - це тимчасова нервова зв'язок незліченних агентів навколишнього тварина середовища, які сприймаються рецепторами даної тварини, з певними функціями організму. Таким чином, умовний рефлекс є відповідною дією тваринного на певний подразник, що купується в процесі індивідуального життя.

Експериментальна робота з вивчення механізмів утворення умовних рефлексів проводилася в лабораторії І. П. Павлова в Колтушах. Для того щоб позбутися від впливу численних випадкових подразників, що заважають виробленню умовного рефлексу, роботу з собаками проводили в ізольованих звуконепроникних камерах, в так званій "Башті мовчання". Експериментатор знаходився поза камерою і спостерігав за собакою через невеликий отвір зі спеціальною системою стекол, що не дає можливості тварині бачити експериментатора. Крім того, собаку фіксували в спеціальному верстаті, який обмежує можливість її зайвих рухів.

До початку роботи собаці робили операцію, при якій один з проток слинних залоз виводився на щоку. Після цієї операції частина слини потрапляла не в порожнину рота, а через фістулу виводилася назовні, що дозволяло фіксувати початок слиновиділення, кількість і якість виділилася слини. У камері знаходився ряд приладів, за допомогою яких можна було подавати собаці різні сигнали: звукові (дзвінки, удари метронома, тріск тріскачки і т.д.), світлові (спалаху лампочки, проекція різних фігур на екрані і т.д.). На шкіру собаки могли за допомогою спеціальних апаратів подаватися дотику різної частоти, різні температурні роздратування і т.д. Автоматично собаці подавалася годівниця з підгодівлею, зазвичай у вигляді м'ясо-сухарного порошку (рис. 3.1).

Експеримент з вироблення умовного рефлексу в лабораторії І. П. Павлова: собака в верстаті

Мал. 3.1. Експеримент з вироблення умовного рефлексу в лабораторії І. П. Павлова: собака в верстаті

Класичний "павловській" експеримент з вироблення умовних рефлексів проводився наступним чином. Собаці, що знаходиться в камері і в верстаті, автоматично подавалася їжа (безумовний подразник) , потім появи їжі починав передувати умовний подразник або умовний сигнал у вигляді дзвінка, спалахи лампочки або звуку метронома. Реакція собаки на безумовний подразник у вигляді їжі супроводжується безумовно-рефлекторним відділенням слини. Пред'явлення безумовного стимулу слідом за умовним в процесі експерименту називається "підкріпленням". Якщо при виробленні умовного рефлексу застосовується підкріплення, відповідне наявною у тварини мотивації (наприклад, харчове підкріплення у голодної тварини), то воно називається позитивним. Можлива вироблення умовного рефлексу і з застосуванням негативного підкріплення (покарання), тобто такого впливу, якого тварина прагнути уникати. В експерименті в якості негативного підкріплення найчастіше використовують несильні удари електричного струму, що змушують тварина перебігати в безпечне відділення камери, або викликають у нього безумовно-рефлекторне отдергивание кінцівки. Прикладом негативного підкріплення може бути дія повітряного струменя, спрямованої на рогівку ока і викликає мігательний рефлекс.

Фізіологічний механізм умовно-рефлекторної харчової реакції у собаки здійснюється наступним чином: їжа, потрапляючи в порожнину рота, дратує смакові рецептори, при цьому в нервових закінченнях чутливого нерва виникає збудження, яке передається по доцентрових Нерпа до слюноотделітельная центру, що знаходиться в довгастому мозку. З нього по відцентровим нервах нервове збудження прямує до слинних залоз, викликаючи відділення слини. Але одночасно з цим від слюноотделительного центру збудження передається й до харчового центру кори півкуль головного мозку, в якому тимчасово виникає вогнище підвищеного порушення. Якщо одночасно або трохи раніше дачі їжі перед собакою почне спалахувати електрична лампочка, в нервових закінченнях, які перебувають в сітківці, виникає збудження, яке дійде до потиличної частки кори великих півкуль (зорового коркового центру). Таким чином, в корі півкуль при цьому утворюються два вогнища збудження: в харчовому кірковій центрі і в зоровому кірковій центрі. Більш сильне вогнище збудження харчового коркового центру притягує до себе збудження з глядацького коркового центру. В результаті цього між обома центрами встановлюється зв'язок (рис. 3.2).

Схема освіти умовного рефлексу

Мал. 3.2. Схема освіти умовного рефлексу:

1 - чутливий нерв мови; 2 - слинна заліза; 3 - черепна коробка; 4 - харчової корковий центр; 5 - слуховий чутливий нерв; 6 - слуховий нервовий центр; 7 - з'єднувальний нервовий шлях; 8 - харчової безумовний центр; У - довгастий мозок; 10 - руховий (секреторний) нерв

При систематичному одночасному порушенні обох центрів між ними відбувається зміцнення зв'язку. При загорянні лампочки осередок збудження в зоровому кірковій центрі буде самостійно направлятися до харчового корковому центру. Навіть якщо собака не отримала їжі, спалах лампочки буде

порушувати харчової корковий центр, а з нього збудження піде до довгастого мозку, в якому возбудится слиновидільний центр і передасть, в свою чергу, порушення слинних залоз, а останні дадуть па це секрецією слини. Така спрощена схема механізму утворення умовного рефлексу.

Умовний рефлекс по Павлову - це цілісна реакція тварини, що вимагає для свого здійснення участі багатьох нейронних об'єднань сложноорганізованного мозку, тоді як але уявленням нейрофізіології рефлекс - досить елементарний механічний акт, здійснюваний будь-яким відділом центральної нервової системи.

Вироблення умовних рефлексів, оскільки вона вимагає певного структурного досконалості нервової системи, відбувається лише у тварин, що володіють досить розвиненим мозком. Серед безхребетних умовні рефлекси можливі починаючи з вищих кільчастих хробаків, а у хребетних - з акул і скатів. У вищих молюсків, ракоподібних і комах, а в ряду хребетних вже з костистих риб умовні рефлекси стають основним видом індивідуально придбаних поведінкових реакцій.

Умови утворення умовних рефлексів

В процесі роботи І. П. Павлов відкрив і сформулював ряд умов, необхідних для утворення умовних рефлексів:

  • 1) умовний і безумовний подразники повинні збігатися у часі. Наприклад, якщо звук дзвінка або стати причиною пожежі лампочки з'єднати з годуванням, то ці, раніше байдужі, подразники через кілька поєднань починають викликати у собаки харчову реакцію. Ця реакція на раніше байдужий подразник, який придбав тепер сигнальне значення для прояву харчової реакції, і є умовний рефлекс;
  • 2) умовний подразник повинен кілька упереджувати безумовний. Наприклад, при навчанні собаки ходіння поруч словесна команда "поруч" повинна кілька (на 1-2 секунди) передувати ривка повідцем, що викликає відповідну безумовно-рефлекторну реакцію. Якщо подразник, який повинен стати умовно-рефлекторним сигналом, передує дії безумовного подразника, що викликає безумовний рефлекс не так на 2-3 секунди, то такий умовний рефлекс називають збігається. Умовний рефлекс може бути вироблений і якщо умовний подразник попереджає безумовний і на більш тривалий час (до 2-3 хвилин). Такий умовний рефлекс носить назву запізнілого. Він буде вироблятися повільніше, ніж збігається. Як приклад вироблення подібного рефлексу можна навести той факт, що багато сучасних міські собаки через деякий час після установки в квартирі домофона починають гавкати на його сигнал, що більше нагадує дзвінок телефону, ніж дверний, хоча між цим сигналом і приходом в квартиру сторонніх людей проходить деякий час. Дзвінок телефону при цьому зазвичай не викликає у собак ніякої реакції;
  • 3) півкулі головного мозку тварини під час вироблення умовного рефлексу повинні бути вільні від інших видів діяльності. Якщо виробляти дресирування пса на невеликій відстані від суки в період тічки або на ділянці, де побувала така сука, статевої безумовний рефлекс неминуче ускладнюватиме вироблення умовного. Якщо перед початком занять не погуляти з собакою і не дати їй можливість спорожнити сечовий міхур і пряму кишку, подразнення, що йдуть від цих внутрішніх органів, будуть також загальмовує вироблення умовних рефлексів;
  • 4) сила безумовного подразника при виробленні умовного рефлексу повинна бути більшою, ніж сила умовного подразника. Так, наприклад, умовний подразник великої сили (наприклад, сильний звук, окрик і т.п.) може загальмувати у собаки прояв безумовного рефлексу (наприклад, харчового). Безумовний рефлекс в цей час повинен бути в досить возбудимом стані. Якщо умовний рефлекс виробляється на основі харчового, необхідно, щоб собака була досить голодна; нагодована собака буде слабо реагувати на харчове підкріплення, і умовний рефлекс буде вироблятися повільніше.

Під контролем кори головного мозку знаходяться всі загальні фізіологічні функції організму, наприклад газообмін, обмін речовин, тенлорегуляція, величина кров'яного тиску. Вони можуть змінюватися під впливом умовно-рефлекторних подразників.

Умовні рефлекси можуть базуватися не тільки на безумовних, а й на умовних рефлексах. Якщо, наприклад, виробити оборонний рефлекс на спалах лампочки, а потім виробляти поєднання її зі звуком дзвінка, не роблячи при цьому підкріплення струмом, то через деякий час один звук дзвінка почне викликати оборонну реакцію. Це рефлекс другого порядку . На його фундаменті, хоча і з великими труднощами, може бути вироблений в деяких випадках таким же чином умовний рефлекс третього, четвертого і далі порядків. Умовні рефлекси вищого порядку, як правило, бувають менш міцними, ніж рефлекси першого порядку.

Основне в умовно-рефлекторної діяльності - принцип вітальності. Умовний подразник "сигналізує" про майбутній початок дії безумовного подразника, про настання тих чи інших подій, готуючи організм до них, викликаючи в ньому все ті реакції, які зазвичай виникають при дії відповідного безумовного подразника. Вироблення умовних рефлексів - придбання тваринам елементарних знань про навколишнє його середовищі, про існуючі в пий закономірності. Умовний рефлекс забезпечує високу ступінь узагальнення: умовний подразник як би узагальнюється з безумовним і може тепер викликати ті ж реакції, які раніше викликав тільки безумовний подразник. Стук миски, з якої зазвичай годують собаку, або дзвінок, слідом за яким завжди слід м'ясо, узагальнюються з їжею, викликаючи секрецію слини і інші прояви харчової реакції. Отже, в умовному подразнику якості або властивості об'єктів зовнішнього світу перетворюються в їх ознаки. У той же час умовний рефлекс забезпечує високу ступінь відволікання від дійсності. Адже звуковий умовний харчовий подразник (дзвінок або стукіт миски, викликають харчову реакцію) - лише звукові сигнали, а не сама їжа.

Таким чином, умовний рефлекс, який має, безсумнівно, фізіологічну природу, є одночасно і психічне явище, елементарний психічний акт. Тому, вивчаючи умовно-рефлекторну діяльність, дослідники в той же час пізнають і психологію піддослідних об'єктів.

Порушення і гальмування

Стрижнем уявлень І. П. Павлова про механізми діяльності центральної нервової системи є взаємодія основних нервових процесів - збудження і гальмування. Будь-яка реакція організму обумовлена ​​порушенням певних груп нервових клітин, а її припинення - розвитком гальмування.

Ці процеси можуть бути як вродженими, так і набутими. Вродженою властивістю нервової системи є безумовне порушення і безумовне гальмування , а набутими умовне збудження і умовне гальмування. Крім того, І. П. Павлов розділяв всі типи гальмувань на зовнішні і внутрішнє.

Зовнішнє гальмування

Якщо під час класичного павловського експерименту виробляти шум, стукіт і т.д., то у що стоїть в верстаті собаки виникає орієнтовна реакція, яка гальмує умовний рефлекс. Переповнений сечовий міхур, спрага, нездужання і інші подразнення, що йдуть від внутрішніх органів, також надають гальмівну дію на швидкість вироблення умовних рефлексів.

Який би не був подразник, він призведе до виникнення нового осередку збудження в корі головного мозку, і це вогнище послабить або посилить умовно-рефлекторну діяльність. Це так зване зовнішнє гальмування , так як новий осередок збудження, що виник в корі, є зовнішнім по відношенню до дуги виконуваного рефлексу. Подразники, що викликали розвиток гальмування, можуть йти як з зовнішнього світу, так і від внутрішніх органів тварини. Зовнішнє гальмування відноситься до уродженому безумовному властивості нервової системи. Воно буває двох пологів:

  • 1) згасав, коли постійно діючий під час роботи собаки подразник поступово перестає викликати орієнтовний рефлекс у тварини;
  • 2) невгасаюче, що виникає при наявності будь-якої фізіологічної потреби або наявності в організмі патологічного процесу.

До безумовного гальмування відноситься і позамежне гальмування , що виникає в нервовій системі у відповідь на дуже сильні подразники. Воно виникає в тому випадку, коли настає межа працездатності нервових клітин. У зв'язку з тим, що гальмівний процес охороняє нервові клітини від виснаження, цей вид гальмування називається ще й охоронним . Позамежне гальмування часто проявляється у вигляді відмови собаки від виконання найпростіших команд, завмирання в одній позі, засипанні.

внутрішнє гальмування

Поряд з утворенням позитивних умовних рефлексів в індивідуальному житті тваринного утворюється внутрішнє гальмування, що служить основою гальмівних або негативних умовних рефлексів. Таке гальмування називають активним, або умовним. Виділяють три види умовного гальмування:

  • 1) угасательное;
  • 2) дифференцировочное;
  • 3) запаздивательное.

Угасательное гальмування виникає в тому випадку, якщо умовний подразник не супроводжується підкріпленням. Він поступово втрачає своє сигнальне значення, і рефлекс на нього згасає. Різні умовні рефлекси без підкріплення згасають з неоднаковою швидкістю. Більш "молоді" і неміцні умовні рефлекси згасають швидше, ніж "старі", міцні умовно рефлекторні зв'язки. При згасанні умовного рефлексу відбувається не просто розрив умовно-рефлекторної зв'язку, а розвивається активний гальмівний процес в корі головного мозку, який і пригнічує умовно-рефлекторний зв'язок. Це положення підтверджується тим, що повністю згасло умовний рефлекс через деякий час знову відновлюється.

Згасання умовних рефлексів - біологічно важливе пристосування. Завдяки йому організм перестає марно витрачати енергію - реагувати на сигнал, що втратив своє значення. Через цю обставину термін "умовний рефлекс" в фізіології часто замінюється терміном "тимчасова зв'язок".

Дифференцировочное гальмування розвивається в корі головного мозку в тому випадку, якщо тварина має отдифференцировать один зовнішній подразник, який є для нього умовно-рефлекторним сигналом, від іншого, схожого з ним подразника, який сигналом не є.

Дифференцировочное гальмування бере участь в утворенні будь-якого умовного рефлексу. Воно ж відіграє виняткову роль і в тому випадку, коли виробляються два рухових рефлексу на два різних подразника. Наприклад, необхідно домогтися, щоб піддослідна собака у відповідь на світло лампи натискала передньою лапою на педаль, а у відповідь на дзвінок схоплювала зубами кільце і тягнула його до себе. Отже, тварина повинна диференціювати зовнішні подразники - дзвінок і світло - і два різних руху. Спочатку собака буде робити багато неправильних рухів, але так як ці рухи нс підкріплюються їжею, то кількість їх буде поступово зменшуватися і, нарешті, залишаться тільки правильні.

Дифференцировочное гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому тварини і людина в процесі індивідуального життя виділяють з навколишнього середовища величезна кількість сприятливих і несприятливих сигналів, розрізняють їх і реагують на них відповідним чином.

Відомо, що вовки при полюванні на копитних дуже швидко припиняють переслідування здорової тварини, яке здатне втекти від них. Хворе або слабка тварина вони женуть до тих пір, поки воно не знесиліє, часто на досить велику відстань. Уміння диференціювати тварина - потенційну жертву від тваринного, переслідування якого марно, приходить з особистим досвідом звіра.

Запаздивател'ное гальмування

При виробленні запізнілих умовних рефлексів ( відстрочених реакцій) харчова умовно-рефлекторна реакція у собаки проявляється тільки до того моменту, коли дається відповідне харчове підкріплення, хоча умовно-рефлекторний подразник давався раніше. У той проміжок часу, коли умовно-рефлекторний подразник вже впливав, а харчової реакції ще немає, в корі головного мозку собаки розвивається запізнюється гальмування. Біологічне значення цього виду гальмування полягає в тому, що воно охороняє організм від передчасної витрати енергії. Наприклад, хижаки часто подовгу лежать, причаївшись і підстерігаючи свою жертву. Було б неекономно для організму, якщо б на дію натуральних подразників (запахи, сліди і т.д.) у звіра весь час здійснювалися б секреторні процеси (слиновиділення, виділення шлункового соку і т.д.).

Швидкість освіти внутрішнього гальмування залежить від різних причин. У збудливих тварин воно утворюється важче, ніж у гальмівних. У процесі вікового формування вищої нервової діяльності у собаки швидкість утворення гальмівних рефлексів наростає, а до старості знижується. Освіта гальмування залежить і від сили подразника: чим сильніше подразник, тим швидше він стає гальмівним.

Іноді стороннє роздратування, що викликає сильну оборонну реакцію, перешкоджає розвитку внутрішнього гальмування і сприяє прояву угашения умовних рефлексів. Це явище називається розгальмовуванням.

Порушення і гальмування є тими процесами, які лежать в основі вищої нервової діяльності, в основі поведінки. Взаємодія цих процесів, їх рух по корі півкуль і послідовна зміна складають ту складність і різноманіття, якими характеризується вища нервова діяльність.

Якщо в якій-небудь ділянці кори головного мозку виник осередок збудження або гальмування, то збудження або гальмування спочатку неодмінно будуть поширюватися з пункту свого виникнення, захоплюючи сусідні ділянки кори. Наприклад, прояв собакою активно-оборонної реакції сприяє посиленню її харчової збудливості. Це відбувається через те, що порушення з частини кори мозку, пов'язаної з проявом агресії, поширилося (іррадпіровало) і на ділянки мозку, пов'язані з харчовими реакціями. Процес збудження поширюється приблизно в чотири рази швидше, ніж процес гальмування. Після іррадіації відбувається зворотне явище - концентрація, що складається в тому, що порушення (або гальмування) починає зосереджуватися в тій частині мозку, в якій воно виникло і з якої поширилося.

Таким чином, коротко вчення про вищої нервової діяльності можна звести до наступних положень.

Вища нервова діяльність являє собою результат взаємодії двох основних нервових процесів - збудження і гальмування.

Під впливом умовного сигналу в корі головного мозку формується вогнище збудження. З цього вогнища збудження іррадіює по корі головного мозку. Зовнішній прояв іррадіації збудження називається процесом генералізації , який полягає в можливості появи умовно-рефлекторної реакції не тільки на даний стимул, але і на близькі до нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковий тон певної висоти, який використовувався при навчанні, але і на інші звуки близьких діапазонів).

Властивістю генералізації володіє і гальмівний процес. Вогнища збудження і гальмування мають властивість негативної індукції, завдяки якому на периферії вогнища збудження в корі з'являється вогнище гальмування, а на периферії вогнища гальмування, відповідно, осередок збудження.

Процеси збудження і гальмування взаємодіють на основі не тільки їх іррадіації, але і концентрації; якщо іррадіації нервових процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу збудження проявляється у формуванні дифференцировочного умовних рефлексів.

Сам процес формування умовного рефлексу полягає в утворенні зв'язку між двома вогнищами збудження, викликаними умовним і безумовним подразниками.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >