Хімічна комунікація

сприйняття смаку

Відчуття смаку має велике значення для тварин. За смаком вони визначають їстівність або неїстівне пробуемого продукту. Велике значення для тварин має смак їжі, дуже багато хто з них мають особливі смакові переваги. Власники різноманітних домашніх вихованців добре знають, наскільки розбірливі в їжі виявляються часом їхні улюбленці.

На основі виборчої і високочутливої ​​реакції сенсорних клітин виникають почуття смаку і запаху.

смаковий аналізатор

Орган смаку відноситься до органів хімічного почуття і сприяє попереднім аналізом якості різних речовин, що потрапляють в ротову порожнину. Харчові речовини надають подразнюючу дію на волосяні цибулини тільки в розчиненому стані. Розчинником для них в порожнині рота є слина. На поверхні язика можна виділити області специфічної чутливості, з смаковими цибулинами, що містять рецепторні клітини, що реагують на хімічні сполуки, що володіють певним смаком.

Смакове відчуття виникає в результаті впливу розчинів хімічних речовин на хеморецептори смакових утворень мови і слизової оболонки ротової порожнини; при цьому виникають відчуття гіркого, кислого, солодкого, солоного або змішаного смаку. Смакове відчуття у новонароджених дитинчат пробуджується раніше всіх інших відчуттів.

Головною частиною органу смаку є так звані смакові цибулини (смакові нирки), які знаходяться під смакових сосочках мови, а також в м'якому небі і глотці. Смакові цибулини складаються зі спеціальних клітин, біля яких закінчуються смакові (чутливі) нервові волокна. Спеціальні залози, розташовані між смаковими сосочками, виділяють рідину, промиваємо смакові цибулини.

Вступники в порожнину рота, розчинені слиною хімічні речовини їжі потрапляють в поглиблення смакових сосочків, де стикаються з микроворсинками, освіченими оболонками чутливих клітин. Вони сприяють утворенню в них рецепторного потенціалу, який по нервових волокнах смакового нерва проходить спочатку в довгастий мозок, а від нього - до кори великих півкуль. Тут і створюється відчуття смаку. Мозковий відділ смакового аналізатора знаходиться в скроневій частці. Відчуття смаку відіграє дуже важливу роль в процесі травлення. Воно збуджує харчової центр, що сприймається як почуття апетиту. Порушення харчового центру має стимулюючу дію на травний тракт.

У відчутті смаку їжі велике значення має її запах. При попаданні їжі в рот тварина визначає її їстівність. Від цього залежить характер слини, що виділяється. При попаданні їстівних речовин виділяється густа слизова слина, а при попаданні неїстівних або дратівливих речовин - рідка (деякі речовини можуть викликати блювоту). Їстівна їжа має стимулюючий вплив на травну систему.

Смакова рецепція безпосередньо пов'язана з нюхом.

Ольфакторного комунікація, нюх

Нюх - це сприйняття тваринами за допомогою відповідних органів певного властивості (запаху) хімічних сполук, у навколишньому середовищі. Від смакової рецепції нюх відрізняється тим, що пахучі речовини, які сприймаються з його допомогою, зазвичай присутні в більш низьких концентраціях. Вони служать лише сигналами, що вказують на певні предмети або події в зовнішньому середовищі. Наземні тварини сприймають пахучі речовини у вигляді пари, що доставляються до органу нюху з струмом повітря або шляхом дифузії, а водні тварини - у вигляді розчинів. Для дуже багатьох тварин: комах, риб, хижаків, гризунів нюх виявляється важливіше зору і слуху, оскільки дає їм більше інформації про навколишнє середовище. Чутливість до запахів часом буває просто фантастичною: наприклад, самці деяких метеликів реагують на кілька молекул статевого феромону самки в кубічному метрі повітря.

Ступінь розвитку нюху може досить сильно відрізнятися навіть в межах однієї таксономічної групи тварин. Так, ссавців ділять на макросматіков, у яких нюх розвинене добре (до них відноситься більшість видів), мікросматіков з відносно слабким розвитком нюху (тюлені, вусаті кити, примати) і аносматіков, у яких типові органи нюху відсутні (зубаті кити).

Нюх служить тваринам для пошуку і вибору їжі, вистежування видобутку, порятунку від ворога, для біооріентаціі і біокомунікації (мічення території, відшукання і впізнавання статевого партнера і т.д.). Риби, земноводні, ссавці добре розрізняють запахи особин свого та інших видів, а загальні групові запахи дозволяють тваринним відрізняти "своїх" від "чужинців" (рис. 4.4).

Число пахучих речовин величезне, причому запах кожного з них унікальний: немає двох різних хімічних сполук з абсолютно однаковим запахом. По дії запахів їх можна розділити на які залучають і збуджують, відразливі і байдужі. Привертають і збуджуючі запахи мають позитивний фізіологічний значення для організму тварини. До таких запахів відносяться запах їжі, запах виділень самки в період розмноження, запах господаря для собаки та ін.

Ольфакторного комунікація у гризунів

Мал. 4.4. Ольфакторного комунікація у гризунів

Відразливі запахи не мають позитивного фізіологічного значення і викликають в організмі реакції, спрямовані до того, щоб звільнитися від їх дії. Прикладом таких запахів можуть бути різкі запахи парфумерії, тютюну, фарби. Для деяких тварин таким запахом буде запах хижака

Нюховий аналізатор хребетних складається з сприймає апарату, провідних шляхів і коркового центру.

Орган нюху хребетних є периферичний апарат нюхового аналізатора. Він розташовується в носовій порожнині і займає відносно невелику ділянку в області верхнього носового ходу і задній частині носової перегородки. Слизова оболонка нюхової області покрита нюхових епітелієм, що є безпосередньо рецепторних апаратом нюхового аналізатора. Нюховий епітелій складається з нюхових клітин, що мають веретеноподібну форму, обумовлену наявністю одного дендрита і одного аксона. Дендрит закінчується на поверхні слизової оболонки нюховими бульбашками, забезпеченими віями. Вії занурені в шар слизу, що покриває поверхню нюхового епітелію. Принесені потоком повітря молекули вступають в контакт з мембранами війок і стимулюють їх до виникнення імпульсу.

Нюхові цибулини - це випинання мозкової речовини головного мозку, що представляють собою сукупність нервових клітин. У нюхових цибулинах закінчуються волокна нюхового нерва і відбувається обробка сенсорної інформації, що надходить від нюхових рецепторних клітин. Безпосередні зіткнення запахових часток з нюховими клітинами відбуваються в нюхової області носової порожнини.

Сприйняття запаху можливо тільки при русі повітря, що включає молекули пахучих речовин, через носову порожнину. Нерухоме повітря, хоча б і що містить їх, не викликає ніяких нюхових відчуттів. Поява відчуттів залежить не тільки від концентрації запаху і часу його впливу, а й від швидкості, з якою пахуча суміш проходить через носову порожнину. Швидкість же проходження запаху через ніс може широко варіювати в залежності від частоти дихання тварини. Ось чому тварина, прагнучи отримати максимум запаховой інформації, посилено принюхується, часто втягуючи в себе повітря, і тим самим прискорює потік повітря, що містить запахові частинки.

У багатьох ссавців-макросматіков нюхова область носа збільшена за рахунок додаткових раковин кісткової стінки носової порожнини. У плазунів і деяких ссавців в перегородці носа, крім основних органів нюху, розташований вомероназальний, або Якобсоном орган. Він є у земноводних, більшості рептилій і багатьох ссавців. У останніх він представляє собою дві тонкі трубки в підставі носової перегородки, що відкриваються в носову порожнину. Зсередини ці трубочки вистелені чутливим епітелієм, від рецепторів якого відходить особлива галузь нюхового нерва. Нюхові рецептори вомероназального органу вибірково налаштовані на найважливіші для тваринного запахи, пов'язані з небезпекою, пошуками їжі і статевого партнера, і володіють неймовірною чутливістю. Сучасна концепція дуального нюху передбачає існування у хребетних основної та додаткової нюхових систем. Перша грає в природі важливу роль в сприйнятті запахів, пов'язаних з харчуванням, поведінкою в системі "хижак - жертва", а також в розпізнаванні індивідуальних запахів особин, запахів "групи" та ін. Додаткова нюхова система відповідає за сприйняття феромонів і грає ключову роль в регуляції статевого і материнського поведінки.

Рецепторну роль в ній виконує вже згаданий вище воме- роназальний орган.

У риб органи нюху представлені парними носовими ямками, або мішками, розташованими на голові в сусідстві з ротовим отвором і включають численні сполучнотканинні пластинки, покриті нюхових епітелієм. У комах органами нюху служать чутливі освіти - нюхові сенсілли, що розміщуються головним чином на антенах. У ряду молюсків існують спеціальні органи осфрадії.

Гострота нюху (абсолютний поріг) вимірюється мінімальною концентрацією пахучих речовин, що викликає нюхову реакцію. Чутливість нюху до одного і того ж запаху у тварини може змінюватися в залежності від його фізіологічного стану. Вона знижується при загальному стомленні, нежиті, а також при втомі самого нюхового аналізатора, наступаючому при занадто тривалій дії досить сильного запаху на нюхові клітини тварини.

Для визначення напрямку джерела запаху має значення вологість носа тварини. Вона необхідна для визначення напрямку вітру, а отже, і напрямки, звідки принесений запах. Без вітру тварини виявляють запахи лише на дуже близьких відстанях. Бічні вирізи на носі у ссавців призначені для сприйняття запахів, принесених бічним і заднім вітрами.

феромони

Особливу групу пахучих речовин складають феромони, які виділяються тваринам в навколишнє середовище зазвичай за допомогою спеціальних залоз і регулюють поведінку представників того ж виду. Феромони - біологічні маркери власного виду, летючі хемосігнали, керуючі нейроендокринними поведінковими реакціями, процесами розвитку, а також багатьма процесами, пов'язаними з соціальною поведінкою і розмноженням. Якщо у хребетних нюхові сигнали діють, як правило, в поєднанні з іншими - зоровими, слуховими, тактильними сигналами, - то у комах феромон може грати роль єдиного ключового стимулу, повністю визначає їх поведінку.

Спілкування за допомогою феромонів зазвичай розглядають як складну систему, що включає в себе механізми біосинтезу феромону, його виділення в навколишнє середовище, поширення в ній, сприйняття його іншими особинами і аналізу отриманих сигналів.

Цікаві способи забезпечення видовий специфічності феромонів. До складу феромона завжди входять декілька хімічних речовин. Зазвичай це органічні сполуки з низькою молекулярною вагою - від 100 до 300 а.е.м. [1] Видові відмінності їх сумішей досягаються одним з трьох способів:

  • 1) однаковий набір речовин з різним їх співвідношенням у кожного виду;
  • 2) одне або кілька загальних речовин, але різні додаткові речовини у кожного виду;
  • 3) абсолютно різні речовини у кожного виду.

Найбільш відомі такі феромони:

  • • епагони - "феромони любові" або статеві атрактанти;
  • • одміхніони - "провідні нитки", що вказують дорогу до будинку або до знайденої видобутку, вони ж - мітки на кордонах індивідуальної території;
  • • торібони - феромони страху і тривоги;
  • • гонофіони - феромони, що змінюють статеві властивості;
  • • гамофіони - феромони статевого дозрівання;
  • • етофіони - феромони поведінки;
  • • ліхневмони - феромони смаку.

індивідуальний запах

Запах є своєрідною "візитну картку" тваринного, він суто індивідуальний. Але в той же час, запах видоспецифичен, по ньому тварини чітко відрізняють представників свого виду від будь-якого іншого. Члени однієї групи або зграї при наявності індивідуальних відмінностей мають і загальний специфічний груповий запах.

Індивідуальний запах тварини формується з цілого ряду складових: його статевої приналежності, віку, функціонального стану, стадії статевого циклу і т.д. Ця інформація може кодуватися поруч пахучих речовин, що входять до складу сечі, їх співвідношенням і концентрацією. Індивідуальний запах може змінюватися під впливом різних причин протягом усього життя тварини. Величезну роль у створенні індивідуального запаху грає мікробний пейзаж. Мікроорганізми, що мешкають в порожнинах шкірних залоз, беруть активну участь в синтезі феромонів. Джерелами запаху служать продукти неповного анаеробного окислення секретів, що виділяються тваринам в різних порожнинах тіла і залозах. Перенесення бактерій від особини до особини може здійснюватися в процесі взаємодії членів групи: спарюванні, годуванні молодняку, пологах і т.д. Таким чином, усередині кожної популяції підтримується певна загальногрупова мікрофлора, що забезпечує подібний запах.

Роль нюху в деяких формах поведінки

Нюх має винятково велике значення в житті тварин багатьох таксономічних груп. За допомогою нюху тварини можуть орієнтуватися щодо деяких фізіологічних станів, які притаманні в даний момент іншим членам групи. Наприклад, переляк, хвилювання, ступінь насичення, хвороби, супроводжуються у тварин і людини зміною звичайного запаху тіла.

Особливо велике значення ольфакторного комунікація має для процесів, пов'язаних з розмноженням. У багатьох хребетних і безхребетних тварин виявлені специфічні статеві феромони. Так, деякі комахи, риби, хвостаті амфібії мають феромони, що стимулюють розвиток жіночих статевих залоз і вторинних статевих ознак у самок. Феромони самців деяких риб прискорюють дозрівання самок, синхронізуючи розмноження популяції.

Терміти і близькі до них мурахи наділені функціональною системою гальмування розвитку самок і самців. Поки робітники мурахи злизують потрібні дози гонофіонов з черевця яйцекладущей самки, нових самок в гнізді не буде. Її гонофіони пригнічують розвиток яєчників у робочих мурах. За щойно яйцекладущи самка гине, зараз же починають плодоносити деякі робочі мурахи. У 1954 р Р. Батлер відкрив, що щелепні залози матки бджіл виділяють особливу маточне речовина, яке вона розмазує по тілу, дозволяючи потім робочим особинам злизувати його. Біологічна активність цього феромону настільки висока, що робочою бджолі досить лише торкнутися хоботком тіла живої або мертвої матки, як настає гальмування розвитку яєчників. Головна його роль в тому, щоб пригнічувати розвиток яєчників у робочих бджіл. Але як тільки зникає матка, а з нею і цей феромон, у багатьох рядових членів сім'ї відразу ж починають розвиватися яєчники. Потім ці бджоли відкладають яйця, хоч вони і не запліднені. Те ж відбувається, коли маточного феромону не вистачає на всіх членів бджолиної сім'ї.

Величезне значення для статевої поведінки мають феромони, що виділяються самками для залучення самців. В період тічки у самок ссавців посилюється секреція багатьох шкірних залоз, особливо тих, що оточують аногенітальну зону, в складі секрету яких в цей час з'являються статеві гормони і феромони. У ще більшій кількості під час тічки ці речовини містяться в сечі самок. Вони сприяють створенню запахів, що привертають увагу самців.

Цілий ряд феромонів - гонофіони, описані у безхребетних, сприяють зміні статі тварини протягом його життя. Морський многощетінковий черв'як офріотрох на початку свого життя завжди самець, а коли він підростає, то перетворюється на самку. Дорослі самки цих черв'яків виділяють в воду гонофіон, що змушує самок перетворюватися в самців. Щось подібне відбувається і у деяких черевоногих молюсків. Вони теж у молодості самці, а потім стають самками.

Самці багатьох комах (мух, цвіркунів, коників, тарганів, жуків і т.д.) на різних частинах свого тіла несуть залози, секрет яких дає самкам стимул до розмноження. Дорослі самці пустельної сарани, виділяючи особливі феромони, прискорюють дозрівання молодих Саранчуков.

У ссавців описані гамофіони, сприймаються в основному нюхом. Вони відіграють чималу роль в розмноженні. Краще за всіх в цьому відношенні вивчені миші. Сеча агресивних самців містить феромон агресії, до складу якого входять метаболіти чоловічих статевих гормонів. Цей феромон може сприяти виникненню агресії у домінуючих самців і реакції підпорядкування у нізкорангових. Крім агресії запах сечі самців будинкових мишей викликає у особин того ж виду багато інших поведінкових і фізіологічних реакцій. Так, наприклад, запах незнайомого самця пригнічує дослідження нової території іншими самцями, залучає самок, блокує вагітність, викликає синхронізацію і прискорення еструсових циклів, прискорює статеве дозрівання молодих самок і пригнічує нормальний розвиток сперматогенезу у молодих самців.

Оскільки статеві гормони і феромони всіх ссавців в принципі однакові, то подібні явища можливо спостерігати і на тварин інших видів.

Нюх є одним з найбільш ранніх почуттів, "включаються" в онтогенезі. Дитинчата вже в перші дні після народження запам'ятовують запах матері. До цього часу у них вже цілком розвиваються нервові структури, що забезпечують сприйняття запаху. Запах дитинчат грає важливу роль для розвитку нормального материнського поведінки суки. В період лактації самки продукують особливий материнський феромон, який надає специфічний запах дитинчат і забезпечує нормальні взаємини між ними і матір'ю.

Специфічний запах з'являється і тоді, коли тварина відчуває страх. При емоційному збудженні різко збільшується секреція потових залоз. Іноді у тварин при цьому відбувається мимовільний викид секрету пахучих залоз, сечовипускання і навіть калоізверженіе. Велике інформаційне значення мають пахучі мітки, якими тварини маркують свої володіння.

мічення території

Величезну роль грає нюх в територіальному поведінці тварин. Практично всі тварини маркують свої ділянки за допомогою специфічного запаху. Джерелом запаху можуть бути практично всі виділення тваринного: сеча, кал, секрети спеціальних залоз. Мічення - надзвичайно важлива форма поведінки для багатьох видів наземних тварин: залишаючи пахучі речовини в різних точках своєї ділянки проживання, вони сигналізують про себе іншим особинам. Завдяки пахучим мітках відбувається більш рівномірний, а головне структуроване розподіл особин у популяції, противники, уникаючи прямих контактів, які могли б привести до каліцтв, отримують достатню повну інформацію про "господаря", а статеві партнери легше знаходять один одного.

Маркировочное поведінку. Явище це широко поширене серед ссавців і здійснюється шляхом залишення на видних місцях своїх слідів: міток у вигляді виділень пахучих залоз, екскрементів, затесов або подряпин на корі дерев, каменях або сухому грунті, зберігають запах виділень підошовних залоз (рис. 4.5).

Маркировочное поведінку у лемура

Мал. 4.5. Маркировочное поведінку у лемура

Олені і деякі антилопи мітять зайняту ними територію рясно виділяються пахучим секретом предглазничних залоз, для чого труться мордою об гілки і стовбури дерев. Козулі, сарни, снігові кози в період гону буцають кущі, залишаючи на них пахучі виділення зароговой залози. Мускусний пекарі прокладає пахучу трасу, стираючи на своєму шляху про звисають гілки секрет спинний мускусною залози. Ведмідь також іноді залишає пахучий слід, піднімаючись на задні лапи у стовбурів дерев і потираючись про них мордою і спиною, частіше ж він здирає кору кігтями, завдаючи на задираки секрет підошовних залоз. Звірі, які живуть в норах, постійно залишають пахучі сліди на стінах нори. У сільській місцевості та в містах легко підгледіти маркування у домашніх кішок. Проходячи повз маркується предмета, кішка зупиняється, повертається до нього задом і вибризкує трохи сечі з особливо різким запахом, виробляючи при цьому характерні руху хвостом. Маркуванню підлягають усі "видатні" предмети: коник даху, кути будівель, стовпи, купини, стовбури дерев, колеса машин і т.д. Надалі в цих місцях залишають свої мітки і всі інші кішки даного району. Маркировочное сечовипускання принципово відрізняється від "гігієнічного", коли кішка попередньо викопує ямку в субстраті і потім ретельно закопує свої виділення, щоб замаскувати запах.

Всі представники сімейства собачих також мітять територію за допомогою сечі. Самці піднімають ногу і мітять всі можливі видатні предмети: дерева, стовпи, камені і т.д. Кожен наступний самець обов'язково намагається залишити свою мітку вище, ніж попередній. Суки також мітять територію. Маркировочное поведінку особливо посилюється перед течкой і під час її. У місцях масових прогулянок домашніх собак утворюються специфічні сечові точки. Обнюхуючи на прогулянці мітки, залишені іншими собаками, собаки отримують багато цінної і цікавої для себе інформації. Інформаційне значення має і кал. Іспражніться, багато тварин намагаються залишити його на максимально високих місцях, іноді навіть стовбурах дерев або каменях.

Інтенсивному мічену за допомогою сечі піддаються межі території проживання зграї собак або вовків. Зазвичай цим займається домінуючий самець. Ф. Моует, який займався вивченням поведінки полярних вовків Аляски, вказує, що зграя вовків приблизно раз на тиждень здійснює обхід "фамільних земель" і освіжає межові знаки. Одного разу, коли вовки пішли на нічне полювання, вчений вирішив таким же чином "застовпити" "свою" територію, площею близько трьохсот квадратних метрів. Повернули!) З полювання, вовк-самець відразу ж помітив мітки Ф. Моуета і став їх вивчати: "Ставши на ноги, він ще раз принюхався до мого знаку і, очевидно, прийняв рішення. Швидко, з упевненим виглядом він почав систематичний обхід ділянки , який я забронював для себе. Підійшовши до чергового "прикордонному" знаку, він обнюхував його разок-другий, потім старанно робив свою позначку па тому ж пучку трави або на камені, але із зовнішнього боку. Через якісь п'ятнадцять хвилин операція була закопчена . Потім, вовк вийшов на стежку там, де кінчалися мої володіння, і підтюпцем пустився до будинку, надавши мені їжу для найсерйозніших роздумів " [2] .

Даний приклад показує, що мітки особини одного виду можуть бути зрозумілі і інформативні для особин іншого виду.

  • [1] а.е.м. - Атомна одиниця маси.
  • [2] Моует Ф. Не кричи: вовки! М., 2002. С. 75.
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >