Основні положення концепції К. Лоренца

Структура поведінкового акту

У процесі створення своєї "робочої гіпотези поведінки" К. Лоренц не тільки спирався на власний експериментальний матеріал, але творчо осмислив і привів в єдину систему представлення своїх попередників. Його безперечною заслугою було уточнення і уніфікація термінології, яку застосовували для опису поведінки його попередниками. Крім цього, їм був введений і ціла низка нині застосовуваних термінів.

В якості одиниці інстинктивного поведінки Лоренц виділяє спадкові координації, або, як він пізніше називав їх, ендогенні руху, тобто видоспецифічні, вроджені, шаблонні рухові акти - фіксовані комплекси дій (Fixed action patterns).

Фіксовані комплекси дій (ФКД) - це видоспецифічні (однакові у всіх особин даного виду), вроджені (тобто проявляються в готовому вигляді, без попереднього тренування), шаблонні (тобто стереотипні усе своєю чергою і формі виконання) рухові акти.

К. Лоренц в основу своєї початкової концепції поклав поділ поведінки на дві категорії: вроджене (власне інстинктивне) і придбане (сформоване за рахунок індивідуального досвіду, навчання). Однак він вказував, що таке дроблення в більшості випадків буває умовним. Кожна послідовність поведінкових актів розглядалася Лоренцем як складну взаємодію інстинктів і навчання.

При вивченні формування поведінки етологи спираються на уявлення про структуру поведінкового акта, запропоноване ще на початку 1920-х рр. американським дослідником У. Крегом і отримало свій подальший розвиток в роботах К. Лоренца.

Поведінковий акт складається з декількох послідовних етапів. Спочатку у тварини в певний період розвивається стан тієї чи іншої специфічної мотивації (харчової, статевої та інших.). Під її впливом формується так зване пошукове поведінка, в результаті якого тварина відшукує ключовий подразник, реакція на який у вигляді завершального акту закінчує даний етап ланцюга поведінкових дій.

Найчастіше інстинктивне поведінка є цілий ланцюжок поведінкових актів, що розвиваються за схемою пошукова фаза - ключовий подразник - завершальний акт.

Розглянемо це положення докладніше на прикладі поведінки, пов'язаного з розмноженням звичайної для середньої смуги птиці - мухоловки-форель (рис. 5.1). Ці птахи гніздяться в дуплах і охоче займають різноманітні штучні пташині будиночки. Мухоловки-форель прилітають навесні з місця зимівлі і через деякий час приступають до розмноження. Найважливішим фактором для початку цієї поведінки є запуск процесу вироблення статевих гормонів, що в свою чергу, регулюється через відповідні структури центральної нервової системи, а саме через гіпоталамо-гіпофізарний комплекс. У цьому комплексі за допомогою гіпоталамічних нервових структур здійснюється регуляція діяльності найважливішою ендокринної залози організму - гіпофіза, "керівної", активністю статевих залоз.

Мухоловка-форель

Мал. 5.1. Мухоловка-форель

Збільшення довжини світлового дня і підвищення температури повітря стимулюють гіпоталамо-гіпофізарний комплекс, що і сприяє початку процесу вироблення статевих гормонів. Коли концентрація статевих гормонів в крові птиці досягає певної величини, у неї в мозку формується "домінанта інстинкту" (по Ухтомскому), яка і запускає відповідну поведінку, розвивається відповідно до схеми структури поведінкового акта.

На його першої стадії тварину, що прийшла в стан специфічної готовності до якогось виду діяльності (наприклад,

готовності до розмноження), активно шукає стимули, при дії яких ця діяльність могла б здійснитися. Так, самець мухоловки-форель відправляється на пошуки дупла. Це дупло може бути як природним, так і штучним - скворечником або дуплянки. Знайшовши дупло, самець мухоловки-форель починає біля нього співати, демонструючи іншим самцям свого виду, що це місце зайняте. Спів самця близько дупла привертає до нього самку того ж виду, пошукове поведінка якої направлено саме на пошук співаючого самця. Лоренц називає цю фазу поведінкового акту пошукової (або аппетентной - від англ, appetitive). Пошукове поведінка може широко варіюватися, часто воно являє собою складний комплекс реакцій і характеризується "спонтанністю", так як проявляється головним чином під впливом внутрішніх стимулів.

Наприклад, вибір самцем мухоловки-форель гніздовий території іноді обмежується перельотом в певний, раніше вже використане місце, а в інших випадках вимагає і тривалих пошуків, боротьби з іншими самцями, а при ураженні - вибору нової ділянки. На думку Лоренца, саме пошукова фаза поведінкового акта належить до категорії цілеспрямованого поведінки, так як здійснюються дії підпорядковані певної мети, яка може бути досягнута різними шляхами.

Пошукова фаза будується на вродженої основі, яка в ході онтогенезу доповнюється придбаними реакціями. Пошукове поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до навколишнього середовища, причому це пристосування нескінченно різноманітно за своїми формам. Основу формування пошукового поведінки в онтогенезі складають такі процеси, як звикання і навчання в усіх його різноманітних формах. Саме до пошукової фазі поведінкового акта належить більшість проявів розумової діяльності тварин, коли для досягнення мети тварина в новій для нього ситуації оперує раніше сформованими у нього поняттями і уловлену їм емпіричними законами, що зв'язують предмети і явища зовнішнього світу [1] .

У мухоловки-форель роль навчання може проявитися, наприклад, в тому, що ділянки і місця для гнізд, які обираються дорослими досвідченими самцями, як правило, краще, ніж у птахів, вперше беруть участь в розмноженні.

Закінчення цієї фази настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка цього ланцюга реакцій. Так, стадія пошукового поведінки самця мухоловки-форель закінчується тоді, коли він знаходить підходяще дупло. З цього моменту починається друга стадія даного ланки поведінкової ланцюжка процесу розмноження.

Ця фаза інстинктивного поведінки проявляється тільки у відповідь на строго певні подразники, що отримали назву ключових. В даному випадку ключовим подразником для самця мухоловки-форель є дупло, а для самки - співаючий близько дупла самець. Ключові подразники сприяють прояву у птахів інстинктивної реакції у вигляді залицяння і спаровування, які здійснюються у суворій відповідності до видоспецифічні стереотипом. Таким чином, вся друга стадія розвитку інстинктивного поведінки розвивається за певним шаблоном - фіксованому комплексу дій. Ця стадія називається завершальною фазою. Вона завершує собою перша ланка складної ланцюжка поведінки, пов'язаного з розмноженням.

Парування птахів призводить до зміни їх гормонального фону, що стимулює початок нового інстинктивного поведінкового ланки. Першою - пошукової стадією цієї ланки є будівництво гнізда. Кожен вид птахів будує гніздо за певною схемою і з більш-менш постійного матеріалу. Тому досвідчений натураліст по знайденому порожньому гнізда практично безпомилково може визначити видову приналежність його господарів. Мухоловки-форель основу гнізда в дуплі роблять з невеликих і м'яких сухого листя, плівок кори сосни та берези. Внутрішня вистилання гнізда будується з сухих травинок і волосся тварин. Будівельний матеріал для гнізда птахи збирають в різних місцях. Солідну роль в цьому процесі відіграє їх колишній досвід. Сам матеріал теж може дещо змінюватись, так що птахи можуть використовувати і не зовсім типові матеріали. Так, наприклад, в середині минулого століття було досліджено велику кількість гнізд мухоловок-зозулястих в московському лісопарку Лосиний Острів. Виявилося, що в якості будівельного матеріалу для гнізд, розташованих поблизу від кінцевої зупинки трамвая, птиці часто використовували трамвайні білетики. У гніздах, що знаходяться неподалік від місць зимових новорічних гулянь, були виявлені шматки стрічок серпантину.

Завершується будівництво гнізда завжди виготовленням внутрішньої вистилки гнізда. До цього моменту на черевці самки утворюється так зване насідна пляма (ділянка гіперемійованою шкіри), яке в подальшому має сприяти кращому обігріву яєць в гнізді. Нервові закінчення наседного плями сигналізують центральній нервовій системі самки про завершення процесу будівництва гнізда. Готова внутрішня вистилання служить ключовим подразником для наступної, завершальної фази - відкладання яєць і їх насиджування. Відкладання яєць проводиться до моменту заповнення ними чаші гнізда. Заповнена яйцями гніздо служить сигналом до закінчення яйцекладки і початку насиджування. Цікаво, що якщо після відкладання першого яйця гніздо заповнити іншими яйцями або навіть їх муляжами, то самка приступить до насиджування, а сам процес відкладання яєць загальмується. Цей факт підтверджує роль заповненого гнізда в якості ключового подразника. Насиджування завершує другу ланку ланцюга інстинктивних актів, складових комплекс поведінки, пов'язаного з розмноженням.

Ми простежили розвиток тільки двох перших етапів цього комплексу. Далі можна виділити ланки, пов'язані з вигодовуванням пташенят в гнізді, потім з вигодовуванням слетков і т.д.

Н. Тінбергеном була запропонована зведена таблиця, що показує вплив різних природних факторів на розмноження канарки. Дана таблиця (рис. 5.2) демонструє повну аналогію з розвитком інстинктивного поведінки мухоловки-форель.

Стимули, керуючі розмноженням канарки (по Н. Тінбергену, 1978)

Мал. 5.2. Стимули, керуючі розмноженням канарки (по Н. Тінбергену, 1978)

Природжений дозволяє механізм

Отже, багато інстинктивних дій виявляються тільки під впливом строго визначених ключових, або знакових, подразників, які тварини пізнають вже при першому пред'явленні, без жодного індивідуального досвіду. Дані стимули знімають блокують механізми в нервовій системі самця і самки і сприяють прояву відповідної інстинктивної реакції у вигляді процедури залицяння, спарювання, будівництва гнізда і т.д. Цей механізм зняття блоку Лоренц назвав вродженої схемою реагування (нім. Angeborene auslosende Schema).

В даний час частіше зустрічається запропонований англійськими етологами термін "природжений дозволяє механізм" (англ. Innate releasing mechanism). Для пояснення принципу його дії часто користуються аналогією з ключем і замком. Знаковий стимул порівнюють з ключем, ідеально відповідним замку - природженому яке дозволяє механізму, який знімає гальмування з центрів, що забезпечують здійснення відповідної реакції.

Таким чином, ключовими виявляються такі подразники, при дії яких відбувається спрацьовування вродженого дозволяє механізму. Вони дуже різні за своєю природою і можуть бути адресовані будь-якого з аналізаторів. Специфічні речовини - статеві атрактанти, феромони, що вловлюються готовими до розмноження статевими партнерами, виступають як ключові подразники в статевій поведінці багатьох комах, амфібій і ряду ссавців. У багатьох тварин і птахів в якості ключових стимулів статевої поведінки виступають морфологічні ознаки - особливості забарвлення тіла, роги оленів, гребені і хохли у птахів, яскраве забарвлення шкіри обличчя і сідниць павіана і т.д. Цей вид зорово які сприймаються ключових стимулів прийнято називати релізі рами.

Ключовими подразниками для фіксованих комплексів інстинктивних дій у тварин можуть бути характерні для кожного виду звукові стимули - спів, крики загрози або залицяння. Особливу категорію ключових стимулів складають видоспецифічні комплекси рухів. Прикладом можуть служити шлюбні демонстрації, пози загрози і підпорядкування, привітальні ритуали і т.д. В якості ключових подразників можуть виступати і певні фактори середовища. Так, наприклад, широко відомо, що стимулом до розмноження хвилястих папужок, добре розмножуються в неволі, є поява в клітці дуплянки. В даному випадку в якості ключового подразника виступає все той же дупло. Ключовими подразниками для розмноження деяких видів акваріумних риб служить приміщення в акваріум каміння певної форми, керамічних трубок, рослин певного виду, а також зміна рівня води або її температури.

Особливу групу ключових стимулів складають такі, для впізнання яких потрібно специфічний тип навчання - запечатление, або імпринтинг. На відміну від звичайних форм навчання, що відбувається протягом усього життя тварини, ця форма придбання індивідуального досвіду приурочена до строго певного "чутливого" періоду онтогенезу. У цей період тварина фіксує, "знімає" подразник, на який згодом буде здійснюватися та чи інша вроджена реакція. Це явище найбільш повно описав, а головне - визначив його роль у формуванні поведінкового акту К. Лоренц.

завершальний акт

На відміну від вариабельного за формою пошукового поведінки безпосереднє здійснення що стоїть перед тваринам мети, задоволення який керував ним спонукання відбувається у вигляді видоспецифических фіксованих комплексів дій. Вони позбавлені придбаних елементів і можуть удосконалюватися в онтогенезі тільки за рахунок дозрівання відповідальних за них структур мозку, але не за рахунок навчання. Типові приклади таких дій - різні форми загрозливого і статевої поведінки. Підкреслюючи той факт, що реакції типу завершальних актів у всіх представників виду (або більш великої систематичної категорії) однакові і виявляються у молодих тварин без спеціального навчання, Лоренц назвав їх ендогенними рухами. Саме реакції типу завершальних актів і являють собою, по Лоренцу, інстинкт в чистому вигляді, як він був визначений вище. Як уже зазначалося, такі реакції можуть бути більш стійкими в філогенезі, ніж багато морфологічні ознаки.

  • [1] Крушинський Л. В. Деякі етапи інтеграції у формуванні поведінки тварин [Електронний ресурс]. URL: ethology.ru/library/?id=117 (дата звернення: 03.07.2014).
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >