Розвиток інстинктивного поведінки в природних умовах

Проста схема "пошукове поведінка - ключові стимули - завершальний акт", яку зазвичай використовують для опису поведінки, в чистому вигляді спостерігається тільки при виконанні відносно простих поведінкових актів. В якості подібного простого поведінкового акту можна привести приклад гігієнічного поведінки кішки. Пошукова стадія даного поведінкового акту починає розвиватися в той момент, коли у кішки виникає потреба в сечовипусканні або випорожненні, і полягає в тому, що тварина відправляється шукати ділянку з досить рихлим грунтом, щоб в ньому викопати ямку. У природних умовах таке місце може розташовуватися на деякій відстані від місцезнаходження кішки в даний момент, грунт може бути найрізноманітнішим, велике значення в пошуку має і попередній досвід кішки. Коли необхідне місце, що грає роль ключового подразника, знайдено, вступає в силу завершальний акт, у вигляді фіксованого набору дій. Кішка викопує ямку, мочиться або випорожнюється і потім закопує її. У природних умовах ця дія направлена па те, щоб не залишати після себе специфічного запаху.

Однак в умовах квартири, кішки часто виробляють процедуру закапування в кюветі, позбавленої будь-якого субстрату, або взагалі на голому кахельній підлозі. Подібна "безглуздість" даного поведінкового акту якраз і показує жорстку інстинктивну обумовленість фіксованого комплексу дій, що представляє собою його завершальний акт.

Подібні прості акти поведінки із загального поведінкового репертуару тваринного вдається виокремити досить рідко. Найчастіше ж кожен акт поведінки, що розвивається за класичною схемою, виявляється включеним в більш складну систему. Так, наприклад, в деяких випадках пошукове поведінка призводить не до завершального акту, а до такого поєднання подразників, яке стимулює наступну фазу пошукового поведінки. Так, в нашому прикладі з мухоловкою-форель після створення пари у птахів, завершального акту у вигляді спарювання передує період залицяння. Після спарювання починається наступна стадія пошукового поведінки - будівництво гнізда, потім відкладання яєць, насиджування, вигодовування пташенят і т.д. Для визначення таких форм многостадийного пошукового поведінки учень Тінбергена, Берендс ввів поняття "ієрархія пошукового поведінки".

Отже, як уже говорилося, складний інстинктивний акт можна представити у вигляді цілого ланцюжка простіших поведінкових актів, що складаються з пошукової стадії і завершального акту. Цікаво, що якщо подібний ланцюжок переривається, то подальший розвиток поведінки залежить від того, на якій стадії інстинктивного акта, пошукової або завершальній, стався цей обрив. Для того щоб пояснити цю думку, звернімося до хрестоматійним дослідам французького ентомолога Фабра, проведених з поодинокими осами сфекс (рис. 5.3).

Самки цих риють ос відкладають яєчка в черевну порожнину цвіркунів певного виду. Протягом всього періоду зростання і розвитку личинка сфекса харчується таким паралізованим, але живим цвіркуном, яке зберігає необхідні для розвитку личинки поживні якості, починаючи поїдати його з найменш життєво важливих органів. Фабр з подивом описує точність, з якою оса знаходить ганглії у цвіркунів, як ніби вона знайома з анатомією комах. Трохи пізніше було показано, що орієнтиром для проколу служить малюнок на спинці комахи.

Оса сфекс, підтягати до норки паралізовану жертву

Мал. 5.3. Оса сфекс, підтягати до норки паралізовану жертву

Поведінка оси розвивається але цілком визначеною схемою, що складається з ланцюжка послідовних дій:

  • 1) оса викопує нірку;
  • 2) відправляється на пошуки цвіркуна;
  • 3) знайшовши цвіркуна потрібного виду, оса паралізує його, проколів жалом три ганглія;
  • 4) паралізованого цвіркуна оса залишає біля входу в нірку і спускається в неї;
  • 5) вилазить з нірки і затягує туди цвіркуна;
  • 6) в нірці оса відкладає в черевну порожнину цвіркуна яйце;
  • 7) замуровує грунтом вхід в нірку.

Фабр провів серію експериментів з самкою сфекса. Йому було відомо, що оса затягує цвіркуна в вириту нірку тільки за вусики. Поки самка сфекса перевіряла нірку, Фабр обрізав такому паралізованому цвіркуну вусики. Вилізла з нори оса виявлялася абсолютно безпорадною і навіть не робила ніяких спроб втягнути цвіркуна в нірку, захопивши його за будь-яку іншу частину тіла. В результаті оса знову вирушила на пошуки цвіркуна. Фабр повторював цю процедуру кілька разів, перед норкою росла гірка з цвіркунів з відрізаними вусиками, але змінити стереотип своєї поведінки, а саме витягти цвіркуна в нору, захопивши його за іншу частину тіла, оса не намагалася. Фактично їй довелося заново здійснювати всю послідовність дій. Коли Фабр перестав втручатися в діяльність оси, здійснити інстинктивний акт їй вдалося.

В іншому експерименті Фабр на очах у оси витягнув паралізованого цвіркуна з відкладеним яйцем з норки, але вона повернулася до норки і, незважаючи на відсутність там цвіркуна, замурувала її. Вилупилася личинка мала неминуче загинути, але це було вже поза дією інстинкту сфекса, механічно повторює одні й ті ж маніпуляції протягом тисяч поколінь.

Таким чином, в першому випадку розрив ланцюжка інстинктивних дій призвів до того, що тварина початок всю процедуру спочатку. У другому ж, оскільки основна послідовність дій осою вже була виконана, вона довела до кінця завершальний акт поведінки.

Спонтанний прояв інстинктів

К. Лоренц звернув увагу, що поряд зі строго рефлекторним проявом інстинктивних дій у відповідь на ключовий стимул, іноді відзначаються випадки їх спонтанного прояву.

Так, шпаки при лові на льоту комах здійснюють специфічні руху дзьобом, що супроводжуються характерним клацанням, потім умертвляють свою здобич і ковтають її. У природних умовах для розвитку подібної поведінки необхідно перш за все наявність видобутку. К. Лоренц спостерігав за поведінкою ручного шпака, вирощеного в ізольованих умовах. Птах отримувала їжу з годівниці і не мала можливості виконувати стереотипну видоспецифических реакцію, тобто завершальний акт піщедобивательного поведінки, що полягає в затриманні на льоту комахи, через їхню відсутність.

Поступово шпак став намагатися переслідувати будь-які подразники, що з'являлися поблизу клітини, при цьому при відсутності комах він здійснював повну послідовність рухів, необхідних для їх затримання. Шпак несподівано злітав, клацав дзьобом в порожнечі, повертався на жердинку, виконував характерні руху, якими зазвичай вмирає комаха, і, нарешті, "ковтав муху". За висловом Лоренца, реакція відбувалася в цьому випадку "вхолосту". Подібне цьому поведінка була описано Р. А. Хайнда на прикладі канарки. Позбавлена ​​матеріалу для будівництва гнізда, птах переносила і вплітала неіснуючі травинки в неіснуюче гніздо. Подібним же прикладом може служити "копання" собакою статі і кружляння на місці, перед тим, як лягти спати: спочатку собака як би "викопує собі ямку в грунті", потім як би "приминає траву".

Дані приклади ілюструють можливість істотного зниження порога інстинктивних дій, якщо вони довго не здійснювалися в силу якихось причин.

Подальший аналіз показав, що всі складні поведінкові акти в тій чи іншій мірі містять як спонтанні, так і рефлекторні елементи. У реальності встановити, до якої міри окремі елементи поведінки спонтанні або ж викликаються зовнішніми стимулами, яких просто не може вловити спостерігач, буває досить складно. Постійні зовнішні умови самі по собі через деякий час можуть ставати зовнішніми стимулами для виникнення відповідних реакцій.

Наявність фактів спонтанності інстинктивної поведінки зіграло важливу роль у формуванні уявлень К. Лоренца про внутрішні механізми поведінкового акту.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >