Експериментальне вивчення умовно-рефлекторної діяльності

Асоціативне навчання, що включає класичні і інструментальні умовні рефлекси, інтенсивно досліджувався протягом усього XX ст.

Класичні умовні рефлекси

До категорії класичних насамперед належать слинні умовні рефлекси. Класичними вони називаються тому, що саме на їх основі було побудовано вивчення фізіології ВНД в лабораторіях І. П. Павлова.

Головна особливість класичних умовних рефлексів полягає в тому, що вони точно відтворюють ефект, викликаний безумовним подразником. Якщо їжа, яка використовується в якості безумовного подразника, викликає рясне виділення слини, то і умовний харчової рефлекс, що утворюється на основі цього підкріплення, теж буде виражатися в слинотеча. Оскільки електричний струм викликає отдергивание лапи, то таким же буде і вироблений з його допомогою оборонний умовний рефлекс.

При виробленні класичного умовного рефлексу послідовність подій в досвіді ніяк не залежить від поведінки тварини. Вона встановлюється або експериментатором, або спеціальною програмою, відповідно до якої включаються ті чи інші стимули; у відповідь на них можна спостерігати утворення умовних реакцій.

Інструментальні умовні рефлекси

Між класичними та інструментальними умовними рефлексами існують певні відмінності. При класичних умовних рефлексах тимчасова зв'язок між умовним сигналом і безумовною реакцією виникає мимоволі при дії безумовного подразника - підкріплення. При інструментальних умовних рефлексах підкріплення, наприклад підгодівля, видасться тільки після того, як тварина здійснює певну дію, нс має прямого зв'язку з безумовним подразником. При утворенні інструментальних умовних рефлексів умовно-рефлекторна реакція не є копією безумовно-рефлекторної, що виникає в результаті дії підкріплює подразника.

Наприклад, на одному і тому ж харчовому підкріпленні можуть бути вироблені різні інструментальні умовні рефлекси. Так, у відповідь на дію певного стимулу собака може натискати лапою на педаль, відкривати дверцята, що ведуть в інше відділення камери, стрибати на полицю або брати в зуби порожню миску. До інструментальних умовних рефлексів відноситься також навчання піддослідної тварини знаходити шлях до їжі або уникати неприємних стимулів в лабіринті. Інструментальним умовним рефлексом є і реакція уникнення - навик переходити в той відсік експериментальної камери, де відсутня болюче підкріплення. По суті справи вся дресирування є виробленням інструментальних умовних рефлексів, іноді дуже складних і багатоступеневих.

Початок досліджень інструментальних умовних рефлексів пов'язано з ім'ям Е. Торндайка. Як вже говорилося, цим вченим була створена методика, що отримала назву методу "проблемних ящиків". Вона полягала в тому, що посаджене в ящик тварина повинна була знайти вихід з нього, відкривши дверцята. Спочатку тварина здійснювало багато різних дій - проб, допускаючи при цьому багато помилок, поки йому не вдавалося випадково натиснути на засувку, замикає двері ящика (рис. 6.1). При наступних пробах вона знаходила вихід все швидше і швидше.

Таке навчання Торндайк назвав навчання методом проб і помилок. Надалі навчання тваринного подібних дій отримало назву інструментального, або оперантного. Умовні рефлекси цього типу були названі інструментальними. Подальший розвиток метод інструментальних умовних рефлексів отримав в роботах Б. Ф. Скіннера (1904-1990), а потім він став основним в дослідженнях біхевіористів при аналізі зв'язків "стимул - реакція". Цікаво помститися, що біхевіористи вважали, що інструментальні умовні рефлекси настільки

"Проблемна клітина" Е. Торндайка

Мал. 6.1. "Проблемна клітина" Е. Торндайка

відмінні від класичних, що результати їх освіти не варто навіть порівнювати. Передбачалося, що інструментальні рефлекси є реакціями вищого рангу, ніж класичні, і тому їх можна використовувати в якості критерію рівня розвитку вищої нервової діяльності. Однак подальші дослідження не підтвердили це припущення і показали, що ці рефлекси в ряду безхребетних можуть бути вироблені, починаючи вже з кільчастих хробаків, а у хребетних - з костистих риб.

Б. Скіннер вважав, що будь-яка поведінка, що відноситься до категорії "оперантное", можна ефективно модифікувати, якщо при його виконанні давати тварині підкріплення. Наприклад, щура можна навчити натискати на важіль, якщо спочатку супроводжувати підкріпленням будь-які її дії в тій частині камери, де він знаходиться.

Поступово щур навчається триматися поблизу важеля, тоді підкріплення дають тільки якщо вона стосується важеля мордою або лапою. Для досягнення цього їжу іноді кладуть безпосередньо на важіль. Через деякий час підкріплення тварині дається тільки після виконання чітких рухів - натискань лапою на важіль.

Таке поступове видозміна поведінки тварини в результаті втручання експериментатора

Беррес Фредерік Скіннер

Беррес Фредерік Скіннер

називається методом проб і помилок або формуванням поведінки. Саме такий підхід Скіннер запропонував як ефективний спосіб аналізу поведінки. Якщо для вироблення класичних умовних рефлексів необхідні поєднання умовних сигналів і підкріплення, то при методикою вільного оперантного поведінки, запропонованої Скіннер, експериментатор супроводжує підкріпленням виконання тваринам тільки визначеного, наміченого ним дії (рис. 6.2).

За допомогою методу "послідовного наближення" у тварин вдається сформувати найрізноманітніші, складні і іноді несподівані навики. Даний метод успішно використовується при практичній дресируванню тварин. В останні роки все більшого поширення набуває так звана клі- Керн дресирування. У цьому випадку в процесі навчання тварина спочатку привчають до певного сигналу, що подається спеціальним свистком - "клікером", який означає: "Зараз отримаєш ласощі". Цей сигнал подається при всякому правильному русі тварини в напрямку потрібного дії. Справжнє підкріплення дається тварині в кінці, після завершення ним дії.

Прикладом успішного використання цього методу у формуванні поведінки дельфінів в океанаріумі є робота знаменитої американської дресирувальниці дельфінів, психолога К. Прайор. Різні способи подібної дресирування тварин раз

Схема камери Скіннера

Мал. 6.2. Схема камери Скіннера:

натиснувши на розташовану вгорі рухливу дощечку, щур отримує їжу в годівниці

особистих видів докладно описані в її книзі "Не ричите на собаку" (1995).

Освіта інструментальних умовних рефлексів за механізмом послідовного наближення грає важливу роль в організації поведінки тварин не тільки в експерименті, але і в природних умовах.

Диференціювальні умовні рефлекси

Кожна тварина, як і людина, постійно стикається з необхідністю диференціювання схожих подразників. Так, наприклад, перший час після придбання мобільного телефону людина гостро реагує на будь-яку мелодію дзвінка, а також на будь-який віддалено його нагадує звук. Згодом орієнтовна реакція на дзвінки чужих телефонів притупляється, і людина починає чути тільки свій дзвінок. Собака, яка вперше вийшла на прогулянку в новому місці, спочатку просто знаходить пахучі мітки, залишені саме собаками, а пізніше навчається визначати їх індивідуальну приналежність.

Експерименти з вироблення дифференцировочного умовних рефлексів часто проводяться в лабораторних умовах, переслідуючи різні наукові цілі.

Експеримент зазвичай проводиться в кілька етапів.

Етап 1. У тварини виробляють потрібний умовний рефлекс. Як відомо, на початку формування умовного рефлексу тварина реагує не тільки па строго конкретний умовний стимул, наприклад звук певної частоти, а й на подібні з ним звуки, хоча і не повністю йому ідентичні, наприклад звуки близьких частот. Ця стадія вироблення умовного рефлексу називається генералізацією.

Етап 2. Після того, як умовний рефлекс вироблений, експериментатор продовжує підкріплювати (їжею або позбавленням від небезпеки) умовну реакцію тільки на певний сигнал і не підкріплює відповідей на подібні сигнали, і в результаті вони поступово згасають. Наприклад, собака отримує підгодівлю тільки при позитивній реакції на спалах лампочки 60 Вт. Позитивні реакції на спалахування лампочок інший яскравості не заохочуються. Зрештою собака навчається диференціювати вельми схожі сигнали.

Як було показано Л. Г. Вороніним (1984), при комбінації окремих умовних рефлексів виникають нові властивості, що не зводяться до властивостей суми вихідних рефлексів. Відбувається утворення так званих систем диференційованих умовних рефлексів, або просто "систем". Такі системи Л. Г. Воронін вважав цілісними функціональними одиницями, з яких складається психічна діяльність.

В основі формування дифференцировочного умовних рефлексів лежить один з видів внутрішнього гальмування - дифференцировочное гальмування.

Метод вироблення дифференцировочного умовних рефлексів в різних його комбінаціях є одним з провідних в фізіології ВНД і використовується як інструмент для дослідження цілого ряду проблем. Так, за допомогою вироблення у тварини диференціювання двох різних стимулів, можна вивчати механізми сприйняття кольору, форми, розміру або матеріалу, з якого вони складаються. Вироблення різноманітних дифференцировок широко використовуються для оцінки когнітивних здібностей тварин і довербального мислення.

Експериментальні дані, отримані за допомогою цього методу, створили основу для порівняльної оцінки здатності тварин до навчання і показали, що в процесі такого навчання, поряд з асоціативними, беруть участь і механізми іншого рівня - когнітивні.

Такі експериментальні дослідження будуть докладніше розглянуті в гл. 7 даного підручника.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >