Формування біологічної форми поведінки на прикладі мисливського поведінки вовка

Вдалим прикладом формування біологічної форми поведінки з окремих унітарних реакцій може служити піщедобивательное поведінку вовків. Основним способом видобутку їжі для вовків є охота, причому, оскільки вони можуть полювати на самих різних тварин, прийоми їх видобутку досить сильно відрізняються один від одного в деталях.

У мисливському поведінці вовка виділяють наступні етапи: пошук видобутку, за яким слід виявлення і крадіжку, зустріч з жертвою, переслідування, напад, вбивство, перенесення до місця поїдання, поїдання, запасання. Всі етапи цього складного поведінкового комплексу мають яскраво виражену видову специфіку і розвиваються відповідно до цілком певними схемами, регламентованими видом видобутку. Способи полювання на лося, зайця, куріпку або ховраха відрізняються один від одного.

Мисливське поведінку вовків являє собою складний комплекс дій, що розвивається відповідно до загальної схемою реалізації інстинктивного поведінки.

Розвиток даного комплексу у вовків починається з виникнення у звірів харчової мотивації, зумовленої зниженням рівня глюкози в крові, що в свою чергу викликає роздратування харчового центру в центральній нервовій системі і появи відповідної домінанти. З появою почуття голоду вовки відправляються на пошук видобутку, тобто вступає в силу пошукова стадія інстинкту. Ця стадія протікає по-різному: вовки можуть почати відразу ж шукати сліди передбачуваного видобутку або відправитися на те місце, де вони полювали в минулий раз, наприклад до стада північних оленів, колонії ховрахів або до річки, по якій йдуть на нерест лососі. Як відомо, саме пошукова стадія інстинкту буває найбільш варіабельною. Виявлена ​​дичину виконує роль ключового подразника і сприяє розвитку наступного етапу інстинктивного поведінки: завершальної фази, що складається в даному випадку з нападу, вбивства і подальших стадій мисливського поведінки.

Спостереження Д. Міча [1] за полюванням зграї вовків, що спеціалізується на великих копитних, показали, що маршрути пошуку видобутку, як правило, постійні і залежать від сезону року; ці маршрути вельми раціональні і слідують нс тільки по найбільш багатим дичиною місцях, але і забезпечують найкращі можливості підходу до жертви. Виявляють Євою здобич вовки найчастіше чуттям, рідше на слух і ще рідше на око. Почувши запах тварини, або відчувши його близька присутність, що йдуть попереду вовки, а за ними і всі інші, зупиняються, починають метушитися, збуджено виляючи хвостами, принюхуються, уважно дивляться в напрямку видобутку, іноді здійснюють розвідувальні стрибки вгору або піднімаються на задніх лапах. Виявивши дичину, вовки починають її крадіжку, прагнучи наблизитися до жертви на дистанцію вірного кидка. При цьому хижак узгоджується з поведінкою жертви, затаивается, коли вона насторожено оглядає місцевість, і продовжує з дивним терпінням і витримкою, часом поповзом, підбиратися все ближче і ближче.

За зустріччю слід напад в стрімкому кидку, а потім хватка або переслідування, якщо жертву не вдалося відразу зупинити. Напад кидком становить обов'язковий етап будь вовчої полювання на великих тварин. Кидок застосовується і в горах, і на рівнині при добуванні оленів, лосів, гірських баранів і козлів, рідше кабанів або косуль. На відкритих місцях цей прийом використовується рідко через те, що вовкові важко наблизитися до жертви на близьку відстань. Якщо хижакові не вдалося зупинити видобуток або зробити вирішальну хватку протягом перших 200-500 м, то полювання здебільшого припиняється, так як очевидно, що подальше переслідування марно. Таким чином, жертвами вовків рідко стають здорові тварини. Переслідування ослаблених або хворих тварин може тривати на значно більшій відстані. Відрізняти хвору тварину від здорової хижаки навчаються поступово. Такий навик є вдалим прикладом вироблення дифференцировочного умовних рефлексів в природній обстановці.

Більш дрібну дичину, наприклад зайців або диких кроликів вовки можуть переслідувати значно довше, поки здобич не виб'ється з сил. При полюванні на стадо вовки прагнуть розігнати його або відбити від групи одне або кілька тварин. Конкретні прийоми досягнення цієї мети варіюються відволікання уваги ватажка, несподіваний кидок, атака з протилежних сторін, проникнення всередину стада для створення паніки, але найбільш часто - напад на відокремилися від групи тварин. Під час нападу вовки використовують гон по фронту, коли вони не вриваються в стадо, а женуть його, поки одне або кілька тварин нс знесиляться і не відстануть. Через кілька хвилин погоні вони втрачають швидкість, відокремлюються від інших і стають легкою здобиччю. Вовки не гонять стадо довго і, якщо слабких тваринах не виявляють, припиняють погоню. Вони немов "вичавлюють" з стада слабких тварин.

Крім описаного вище основного способу полювання, який мисливці називають з підходу, застосовуваного в різних ситуаціях (при випадковій зустрічі або з попереднім пошуком, зі крадіжку і переслідуванням або без них), вовки використовують і інші прийоми.

Так, виявивши жертву або знаючи заздалегідь про її місцезнаходження, зграя вовків розділяється на дві частини. Одні ховаються в засідку, інші стають загоничами. Засада влаштовується на шляху ймовірного ходу сполохати жертви. Такий спосіб полювання називається нагон.

Облава або загін полягає в переслідуванні жертви з перехопленням на шляху. Спосіб заснований на прагненні багатьох тварин тікати від переслідувача не по прямій, а по колу. Виявивши жертву, вовки також поділяються на дві або кілька груп. Одні женуть її, інші рухаються навперейми, коли жертва відхиляється в сторону. Перехоплювачів зазвичай буває менше, ніж переслідувачів. Нерідко хижаки женуть жертву, рухаючись паралельними курсами. При цьому естафету переслідування приймають звірі на тому фланзі, в сторону якого змістився шлях руху жертви. Узгодженість дій в такій колективному полюванні дуже велика. Зміна ролей загоничів і перехоплювачів економить сили переслідувачів. Подібні полювання бувають за копитними і зайцями.

Полювання за допомогою " окладу " складається в оточенні жертви, взяття її "в кліщі" або кільце. Такий спосіб ефективний як щодо однієї особини, так і по відношенню до групи, стада, але застосовується головним чином до нездатним до активної оборони тваринам.

Іноді вовки заганяють жертву в вкрай несприятливі для неї місця, наприклад в глибокий сніг, болото, на обрив і т.п. Цей мисливський прийом носить назву загін в кут.

Досить часто вовки використовують такий прийом, як подкарауливанием. Зазвичай поодинокі звірі нерухомо чатують підхід або поява жертви. Хижаки вміло вибирають укриття, з огляду на спосіб життя, поведінку жертви, погодні умови. Підстерігають па стежках у солонців, водопоїв або переправ, на шляху руху пасущегося стада північних оленів, сайгаків, у нір гризунів.

У використанні вовком мисливських прийомів є сезонні особливості. Влітку вовки полюють головним чином в поодинці, часто використовуючи крадіжку жертви, в їх видобутку багато дрібних тварин, дитинчат. Взимку, коли збільшується стайность вовків, вони частіше практикують групові полювання; серед жертв переважають великі тварини.

Здобуваючи мишоподібних гризунів, вовки розкопують їх нори, або виганяють звірів на поверхню землі. Це так зване мишкованіе. Цей прийом здійснюється абсолютно певним чином. Спочатку звір нерухомо стоїть або сидить на місці, прислухаючись чи принюхуючись до шелесту, які виробляє мишоподібний гризун, що переміщається під землею або снігом, повертаючи голову то одним, то іншим вухом до землі. Потім раптом швидко підстрибує, б'є лапами в одну точку і швидко копає в одному місці. Звірятко, таким чином, виявляється відрізаним від основної нори і потрапляє в зуби хижакові. Іноді перелякана різкими ударами в дах нори жертва вискакує на поверхню землі і тут же виявляється схопленої. Подібні ж прийоми полювання вовки використовуються і при лові курячих птахів, що ночують під снігом, але в цьому випадку руху звірів бувають набагато більш обережними. Рухи і пози під час мишкованія у лисиць, вовків, собак і шакалів абсолютно ідентичні (рис. 8.2).

Полювання на дрібних мишоподібних гризунів

Мал. 8.2. Полювання на дрібних мишоподібних гризунів:

а - вовк, б - лисиця, в - собака

Очевидно, багато власників собак могли спостерігати за подібною поведінкою своїх вихованців під час прогулянок в поле. Мишкованіе часто спостерігається при групових іграх собак, коли один з компаньйонів виявляється під якимось прикриттям, наприклад, під ковдрою. Іноді собаки мишкою просто заради розваги, полюючи на свідомо неїстівну дичину, наприклад, землерийок, кротів або рептилій. В цьому випадку жертва не поїдається, а служить об'єктом гри, часто собаки валяються на ній і труться об неї різними частинами тіла.

Наступна стадія полювання - напад і вбивство жертви. Велику дичину вовки і дикі собаки намагаються на бігу схопити за черево або шию, потім різким ривком голови наносять жертві більшу і глибоку рану. Чималу роль грають прийоми нападу, яким хижака навчила мати.

Дрібну дичину вовки зазвичай з'їдають цілком і відразу ж на місці затримання. Велику ж видобуток вони намагаються забрати в затишне місце. Чи не занадто великих тварин вовки хапають за шию і перетягують свою здобич в зубах, високо піднявши голову. Велику дичину перетягують волоком. Поїдаючи велику жертву, вовки наїдаються досита і перший час тримаються поблизу від туші, охороняючи свою здобич від численних "нахлібників" - дрібних хижаків, птахів, мишоподібних гризунів. Правда, зазвичай через велику їх кількості вовкам не вдається з'їсти тушу цілком. Серед хижаків сімейства собачих широко поширене закопування їжі на чорний день. Вовки і собаки переносять шматки м'яса в шлунку і потім відригують їх, великі шматки переносять цілком в зубах. Під час транспортування м'яса в шлунку у вовків і собак загальмовується секреція травних залоз, і м'ясо відригується практично без ознак перетравлення. Свої запаси звірі зазвичай закопують в землю або лісову підстилку. Копають вони лапами, а закопують носом. Багато вовки і особливо лисиці мітять потім свої запаси сечею. У собак це явище зустрічається значно рідше.

Таким же чином самки приносять їжу дитинчат. Інстинкт запасання у звірів дуже міцний і при утриманні в неволі іноді вражає своєю безглуздістю, коли звір починає "закопувати" шматок на підлозі, часом обдираючи до крові ніс. Навіть незважаючи на тисячоліття існування собаки у вигляді домашньої тварини цей інстинкт в більшій чи меншій мірі зберігається і у них. Собаки часто ховають і шматки їжі, і улюблені іграшки, "закопуючи" їх на голому місці.

Отже, прийоми видобутку їжі шляхом полювання у вовків дуже різноманітні. Вони дозволяють їм добувати як диких, так і домашніх тварин, діяти самостійно, малими групами або зграєю, використовувати особливості місцевості, фізичні, екологічні та поведінкові особливості жертв. Багатство мисливських прийомів - одна з головних причин надзвичайної мінливості поведінки цих тварин, що дає їм здатність витримувати інтенсивне переслідування з боку людини.

Хижацьке поведінка вовка, незважаючи на інстинктивну основу, надзвичайно пластично. Кожна його стадія являє собою унітарну реакцію, що складається зі складного переплетення вроджених, спадково обумовлених і придбаних елементів. Під час конкретної полювання абсолютно нс обов'язкове реалізація всіх складових частин комплексу піщедобивательного поведінки, що пов'язано і з особливостями жертви, і кількістю звірів, які беруть участь в полюванні.

Так, наприклад, полювання на новонароджених копитних, оленів або зайчат, що сидять на гніздах наземно-гніздових птахів фактично обмежується етапом пошуку, який відразу ж завершується швидким вбивством, безпосередньо переходить в поїдання жертви. Цікаво, що в період масового отелення копитних вовки переміщаються до характерних місцях отелення і щодня їх обстежують. Виявивши недавно народила самку, звірі ретельно, часом човником, як лягаві собаки, прочісують цю площу і зазвичай легко знаходять новонароджених.

Становлення мисливського поведінки вовків будується на основі вроджених рис: прагнення наздогнати тікає об'єкт, зачаїтися, коли він підійшов, діяти подібно з мишкою тваринам. В незграбних спочатку діях вовченя переглядають майбутні стадії і способи добування жертви: переслідування, засідка, мишкованіе. Якщо вовченят кілька, то в їхніх іграх чітко видно прообрази майбутніх групових прийомів полювання: облави, нагона і окладу. Такі ж елементи зберігаються в іграх дорослих вовків, їх же ми спостерігаємо і у собак.

Таким чином, фундаментом мисливського поведінки, по-видимому, служать ці шість особливостей, три з яких виявляються в одиночних іграх і три - в групових. Всі інші риси мисливського поведінки дорослих тварин формуються за рахунок навчання та передачі досвіду батьків на основі високорозвиненої розумової діяльності, характерної для всіх собачих [2] . В іграх цуценят присутня і багато прийомів, пов'язаних з нападом на жертву і її вбивством. Під час боротьби вони імітують укуси в область шиї, плечей і рідше - живота і кінцівок.

Формування різних форм поведінки домашніх собак на основі мисливського поведінки вовка

Дуже багато рис поведінки собак, які використовуються людиною, є окремі блоки із загального комплексу мисливського поведінки вовків. Так, наприклад, гончаки собаки з голосом переслідують здобич по сліду або "по зрячому", ловлять дичину, вбивають, але не поїдають її. У комплекс поведінки лягавих подружейних собак входить пошук човником, прічуіванія, затаивание у вигляді стійки або положення лежачи, а також полохання дичини, але відсутні активне переслідування, затримання видобутку і її поїдання. Поведінка лайок нагадує полювання вовків методом "загороди в кут", але без вбивства і поїдання видобутку (рис. 8.3). Найбільш повно реалізується комплекс мисливського поведінки у хортів, але у них часто відсутня перша стадія - пошук видобутку, а також остання - поїдання.

Полювання вовків на лося, полювання лайок на ведмедя

Мал. 8.3. Полювання вовків на лося, полювання лайок на ведмедя

Здатність слідувати за стадом травоїдних тварин, вміння роз'єднати його і відокремити з нього окрему тварину, що лежить

в основі поведінки пастуших собак, також є елементом групового полювання на стадних тварин (рис. 8.4).

Полювання вовків на бізонів і пастуше поведінку собак

Мал. 8.4. Полювання вовків на бізонів і пастуше поведінку собак

Норна полювання не характерна для вовків, вона включає в себе всі елементи одиночної полювання на дичину середнього розміру, а також мишкованія. У норной полюванні присутні і елементи єдиноборства з противником, що належать до свого біологічного виду, оскільки нірні собаки мають практично ті ж розміри, що і їх противники: лисиці, єнотовидні собаки і борсуки.

Таким чином, при аналізі всього комплексу поведінки тварин можна виділити такі основні біологічні форми поведінки, як піщедобивательную, комфортна, оборонна, статева і батьківська. Крім того, практично у всіх формах поведінки тварини взаємодіють один з одним, будують різноманітні споруди, здійснюють більш-менш далекі міграції. У наступних розділах ми розглянемо піщедобивательную, комфортну, оборонну, будівельну та міграційну форми поведінки. Соціальна поведінка і поведінка, пов'язана з розмноженням будуть розглянуті далі в контексті соціополового поведінки.

  • [1] Mech LD The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. Natural History Press. NY: Doubleday Publishing Co, 1970.
  • [2] Коритін С. А., Бібіков Д. І. Мисливське поведінку // Вовк. М .: Наука, 1985. С. 311-324.
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >