Періодизація онтогенезу

Отже, в процесі онтогенезу кожна тварина проходить кілька періодів розвитку. Кожен період розвитку, що складається з ряду фаз, характеризується певними взаємовідносинами організму із середовищем. Між фазами існують переломні етапи, звані критичними періодами, які характеризуються особливою чутливістю до абсолютно певним зовнішнім впливам.

Існує цілий ряд класифікацій періодів (стадій) розвитку, які дещо відрізняються один від одного. Тривалість окремих стадій розвитку може відрізнятися як у тварин різних видів, так і у окремих особин.

В онтогенезі поведінки можна виділити два основних періоди: пренатальний і постнатальний. Такий поділ дозволяє розглядати загальні закономірності розвитку вищих хребетних. Кожен з періодів ділиться в свою чергу на ряд дрібніших стадій, тривалість яких може значно відрізнятися в представників різних таксономічних груп.

Пренатальний період

Розвиток поведінки тварини і людини починається вже в ембріональний період. Розвивається в утробі матері або в яйці дитинча виробляє безліч рухів, які представляють собою елементи майбутніх рухових актів, але ще позбавлені відповідного функціонального значення. Як показали дослідження, внутрішньоутробні руху впливають на координацію фізіологічних процесів, пов'язаних з м'язовою активністю, і тим самим сприяють підготовці поведінки новонародженого. Особливо велике значення цей процес має для зрелорождающихся дитинчат. Так, новонароджені ягнята і козенята здатні не стомлюючись бігати протягом двох годин поспіль. Ця можливість обумовлена тим, що в ході ембріогенезу шляхом вправи сформувалася координація всіх функцій, в тому числі і необхідних для здійснення такої інтенсивної діяльності вже на самому початку постнатального розвитку.

Класичними експериментами але вивчення розвитку поведінки в ембріональний період визнані проведені на курячих ембріонах досліди знаменитого американського вченого Цин Янг Куо [1] .

Щоб отримати можливість безпосередньо спостерігати за рухами ембріонів, він розробив і здійснив воістину віртуозні операції: переміщував зародок всередині яйця, вставляв віконця в шкаралупу і т.д. Завдяки цьому вдалося спостерігати спочатку поява, а потім модифікацію рухів ембріона.

Куо зумів одним з перших переконливо показати, що вже в ході ембріогенезу відбувається вправу зачатків майбутніх органів, поступове розвиток і вдосконалення рухових функцій шляхом накопичення "ембріонального досвіду" або "ембріонального навчання". Він встановив, що перші рухи зародка курчати - це рухи голови до грудей і від неї. Вже через добу голова починає повертатися в сторони, і ці нові рухи голови витісняють колишні. На думку вченого, таким чином формуються клевательние руху. Куо зробив висновок, що генетично фіксовані передумови формування поведінки можуть по-різному реалізуватися в залежності від конкретних умов розвитку зародка, але найважливішу роль відіграють в цьому процесі розшифровка генетичної інформації, ставлення ембріона до навколишнього його середовищі. Куо підкреслює, що ембріональний навчення не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль грає самостимулювання.

"Ембріональний научіння" відбувається не на порожньому місці, а є розвитком і видозміною певної генетичної схильності, втіленням і реалізацією в індивідуального життя особини видового досвіду, накопиченого в процесі еволюції. Багато вчених розглядали дані, отримані Куо, як доказ необхідності навчання навіть для таких реакцій, які зазвичай вважаються вродженими. Факт "ембріонального навчання" робить вічна суперечка про "природженому і набутому" ще більш безпредметним. У період ембріогенезу відбувається інтенсивна підготовка до наступних, постнатальним етапах формування поведінки, а почасти й саме формування елементів поведінки новонародженого шляхом, з одного боку, розвитку генетично обумовлених компонентів активності і, з іншого боку, накопичення ембріонального досвіду.

Гуморальна зв'язок між організмом матері і плодом у ссавців

Постійний зв'язок зародка ссавця з материнським організмом за допомогою плаценти створює у цієї групи тварин абсолютно особливі умови для розвитку ембріонального поведінки. Новим і дуже важливим фактором є можливість впливу на цей процес з боку материнського організму, перш за все гуморальним шляхом. Численні дослідження показали, що введення вагітним самкам чоловічого статевого гормону спричинило появу у народжених самок самцового поведінки на шкоду нормальному жіночому статевій поведінці. Експерименти, в яких у вагітних самок регулярно викликали стану занепокоєння, приводили до народження більш лякливих і збудливих дитинчат. На даний момент роль різноманітних гуморальних впливів вивчена досить добре. Дані досліджень переконливо показують роль впливу материнського організму на формування поведінки дитинчати в ембріональному періоді. Відповідно, можна зробити практичні висновки про те, що будь-яку вагітну самку необхідно оберігати від можливих шкідливих впливів з боку навколишнього середовища, в тому числі і психічних стресів.

Акустичні контакти між пташенятами і батьками у птахів

У багатьох видів птахів в останні дні насиджування мати починає акустичний контакт з ще не вилупилися пташенятами. Так, пташенята гніздяться на пташиних базарах кайр ще за три-чотири дні до вилуплення навчаються відрізняти голос матері від голосів інших кайр, що гніздяться в тісному сусідстві. Схожі результати були отримані і в інших видів птахів, зокрема у близької родички Кайра - гагарки, у багатьох видів качок, куликів та інших виводкових птахів. Виявилося, що насиджують самки у відповідь на певні сигнали, що подаються пташенятами, що знаходяться в яйцях, піднімають на гнізді, починають перекочувати яйця з боку на бік, розпушує або притискати оперення, регулюючи таким чином температуру інкубації, і т.п. Показано, що дорослі птахи в потрібний момент подають пташенятам звуковий сигнал, що стимулює у пташенят реакцію прокльовування і синхронність їх звільнення від шкаралупи.

Фактично, до моменту вилуплення між пташеням і висиджувати особиною вже існує досить розвинена система спілкування. Крім того, акустичне спілкування в останні дні інкубації має місце і між пташенятами, що впливає безпосередньо па процес вилуплення. Так, у віргінської куріпки і японського перепела звуки, що подаються одними пташенятами, стимулюють активність інших. В результаті вилуплення відбувається дружно протягом приблизно однієї години.

  • [1] Дослідження Ц. Я. Куо описані по кн .: Фабрі К.Е. Основи зоопсихології. М., 1993.
 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >