Концепція біогеоценозу

Як уже зазначалося, екологічні закономірності проявляються на рівні особини, популяції особин, біоценозу (співтовариства), біогеоценозу. Всю повноту взаємодії і взаємозалежності живих організмів і елементів неживої природи в області поширення життя відображає концепція біогеоценозу В. Н. Сукачова.

Біогеоценоз - це динамічне, стійке співтовариство рослин, тварин, мікроорганізмів, що знаходиться в постійній взаємодії і безпосередньому контакті з компонентами атмосфери, гідросфери і літосфери. Біогеоценоз складається з біотичної (біоценоз) і абіотичним (екотопів) частин, які пов'язані безперервним обміном речовин і являють собою відкриту систему. Схематично це показано на рис. 1.3.

Схема кругообігу енергії і речовини в біогеоценозі

Мал. 1.3. Схема кругообігу енергії і речовини в біогеоценозі

У структурі будь-якого біогеоценозу, як зазначено вище, розрізняють биотическую частина - біотоп і абиотическую частина - екотопів.

У біогеоценоз надходять сонячна енергія, мінеральні речовини грунту, гази атмосфери, вода. Продукцією біогеоценозу є тепло, кисень, вуглекислий газ, біогенні речовини, перегній.

Основною функцією біогеоценозу є забезпечення кругообігу речовин і потоків енергії.

Біотична частина біогеоценозу представлена ​​біоценозом.

Біоценоз - це самопідтримується, саморегулююча система, що складається з певного комплексу видів, в якій здійснюється круговорот речовин і енергії.

У структурі будь-якого біоценозу розрізняють обов'язкові компоненти:

  • - Абіотичні неорганічні речовини середовища;
  • - Аутотрофний організми - продуценти органічних речовин;
  • - Гетеротрофні організми - споживачі (консументи) готових органічних речовин першого (травоїдні тварини) і наступних (м'ясоїдні тварини) порядків;
  • - Детрітоядние організми - руйнівники органічної речовини, що доводять розпад органічних речовин до простих мінеральних сполук.

До найважливіших характеристик біоценозу відносяться:

  • - Видове різноманіття;
  • - Чисельність видових популяцій;
  • - Біомаса;
  • - Біологічна продуктивність.

Біоценоз включає популяції різних видів, що характеризуються певними відносинами як між собою, так і з неорганічної середовищем на певній території. Видове різноманіття біоценозу визначається тим, які організми зустрічаються в даній місцевості. Розрізняють бідні і багаті видами біоценози. В біоценозах з великим дефіцитом тепла, в безводних жарких пустелях, в водоймах, сильно забруднених стічними водами, тобто там, де один або відразу декілька чинників середовища значно відхиляються від оптимального рівня, спільноти сильно збіднена. Невелика різноманітність видів і в тих біоценозах, які часто піддаються катастрофічним впливам (розливи річок, розорювання земель, застосування пестицидів і ін.). Там, де умови середовища наближаються до оптимальних за більшістю екологічних факторів, спільноти мають видовою різноманітністю в повній мірі (тропічні ліси, коралові рифи).

Різноманітність видового складу біоценозів створюється як абіотичних факторів, так і самими живими організмами. Кожен вид створює умови для існування в біоценозі і інших видів, пов'язаних з ним трофічними і топическими взаємовідносинами. Наприклад, ховрахи, освоюють нові місця проживання, можуть залучити туди хижаків, для яких вони є здобиччю, близько 50 видів паразитів і безліч видів норових співмешканців. Для тварин додаткову різноманітність створить рослинність. Чим більше вона різноманітна, тим різноманітніше мікрокліматичні умови в біоценозі, різноманітніше джерела живлення, тим більше видів тварин залучається в біоценоз.

Важливою характеристикою біоценозу є видове різноманіття, кількісне співвідношення видів. Одні види зустрічаються рідко, інші настільки часто, що визначають зовнішній вигляд біоценозу. Наприклад, ковила в ковилового степу, хвойні дерева в хвойному лісі, а листяні - в листяному.

Види, що переважають за чисельністю, називаються домінантними. Домінанти панують і складають "видове ядро" біоценозу. Видалення такого виду з біоценозу зазвичай викликає зміна середовища для всієї спільноти. У наземних біоценозах такими видами найчастіше виступають рослини: в ялинових лісах - ялина; в соснових - сосна, в степах - злаки. Без цих видів у відповідному співтоваристві існування більшості інших видів неможливо.

Видовий склад співтовариства і чисельність окремих видів визначаються умовами середовища. Чим специфичнее умови середовища, тим бідніше видовий склад і вище чисельність окремих видів. У найбільш багатих видами біоценозах практично всі види нечисленні. У тропічних лісах рідко можна зустріти поряд кілька дерев однієї породи. Такі біоценози найчастіше відрізняються високою стабільністю. Для оцінки ролі окремого виду в видовий структурі біоценозу використовують різні показники: велика кількість виду, частота народження, ступінь домінування.

Біомаса - це енергія всієї сукупності особин біоценозу, виражена в грамах або в кілокалорії, виходячи з того, що 1 г сухої органічної речовини при згорянні дасть в середньому 4,5 ккал енергії (1 г білка - 3,4 ккал, 1 г вуглеводів - 7,5 ккал, 1 г жирів - 9,7 ккал). Головними виробниками біомаси є аутотрофний організми - рослини. Їх називають продуцентами. В результаті фотосинтезу сонячна енергія перетворюється в енергію хімічних зв'язків і накопичується в рослинній біомасі. Потім енергія, накопичена рослинами, переходить в енергію гетеротрофних організмів (консументів) першого і наступних порядків.

Біологічна продуктивність - це швидкість утворення біомаси рослинами (первинна продуктивність) і швидкість утворення біомаси тваринами (вторинна продуктивність). Біологічна продуктивність виражається в грамах або в ккал з одиниці площі за рік.

Біомаса та біологічна продуктивність значно відрізняються в різних біоценозах. Найбільшою первинної продуктивністю володіють лісу Земної кулі.

Серед величезного різноманіття взаємозв'язків живих істот в біоценозі можна виділити найбільш характерні, що мають багато спільного у організмів різних систематичних груп:

  • - Хижацтво - пряме знищення одного виду іншим, вкладається в стосунки хижак - жертва;
  • - Конкуренція - це відносини, що складаються між видами з подібними екологічними вимогами; форми конкуренції можуть бути різними: від прямої фізичної боротьби до мирного співіснування, але рано чи пізно один конкурент витісняє іншого;
  • - Співжиття (симбіоз); в симбіозі відносини організмів можуть розвиватися по-різному, зокрема, до симбіозу відносяться паразитизм, комменсализм і мутуалізмом.

Паразитизм - це форма співжиття організмів різних видів, при якій один організм (паразит) використовує інший організм (хазяїна) як середовище існування і джерело живлення; при цьому наноситься пряма шкода одній стороні.

Комменсализм - це взаємини видів, при яких діяльність одного з них приносить їжу або притулок іншому. Іншими словами, комменсализм - це використання одного виду іншим без нанесення йому шкоди.

Мутуалізм - це широко поширені в природі взаємовигідні відносини видів. Прикладом можуть служити лишайники - взаємовигідне співжиття гриба і водорості.

Організми в біоценозі утворюють спільноти, які відрізняються тісною залежністю один від одного, найчастіше на основі харчових зв'язків як засобу отримання енергії для життя.

В основі харчових (трофічних) зв'язків лежить наявність двох основних типів харчування - аутотрофний і гетеротрофного.

Аутотрофи отримують необхідні для життя хімічні речовини з навколишнього середовища і за допомогою сонячної енергії перетворюють їх в органічну речовину.

Гетеротрофи розкладають органічну речовину до вуглекислого газу, води, мінеральних солей і повертають їх у навколишнє середовище. Цим забезпечується кругообіг речовин, який виник в процесі еволюції як необхідна умова існування життя. При цьому світлова енергія сонця трансформується організмами в інші форми енергії - хімічну, механічну, теплову. Певна частина енергії сонця розсіюється у вигляді тепла. Діяльність і взаємини всіх живих істот в природі ґрунтуються на односторонньо спрямованому потоці енергії і кругообігу речовин.

Таким чином, в структурі будь-якого біогеоценозу розрізняють такі обов'язкові компоненти: 1) абіотичні речовини середовища; 2) аутотрофний організми - продуценти біотичних органічних речовин; 3) гетеротрофні організми - консументи (споживачі) готових органічних речовин першого і наступних порядків (рослиноїдні і м'ясоїдні тварини); 4) детрітоядние організми - деструктори, що руйнують органічну речовину до простих мінеральних сполук (мікроорганізми). Схема цінуй харчування біотичної частини біогеоценозу приведена на рис. 1.4.

Ланцюг живлення біотичної частини біогеоценозу

Мал. 1.4. Ланцюг живлення біотичної частини біогеоценозу

Важлива роль в економіці біогеоценозу належить ланцюгах харчування, які складають трофічну структуру і за якими здійснюється перенесення енергії і круговорот речовин. Первинним джерелом енергії в ланцюзі живлення служить сонячне випромінювання, енергія якого становить 4,6 x 10 26 Дж / сек. Поверхні Землі досягає 1/2 000 000 частина цієї кількості енергії, з яких 1-2% асимілюється рослинами. 30-70% поглиненої енергії використовується рослинами для забезпечення власної життєдіяльності та синтезу органічних речовин.

Енергія, накопичена в рослинній біомасі, становить чисту первинну продукцію біогеоценозу. Фітобіомасса використовується в якості джерела енергії

і матеріалу для створення біомаси споживачів першого порядку і далі по харчовому ланцюгу. Зазвичай продуктивність наступного трофічного рівня становить не більше 5-20% попереднього. В цілому, якщо сумарна біомаса всіх організмів, що мешкають на суші, становить приблизно 3 10 12 т, то на зообіомассу доводиться лише 1-3% цієї кількості, а маса живої речовини, що припадає на людей, становить близько 0,0002% від сумарної маси живої речовини планети. Це пов'язано з тим, що обсяг енергії, необхідний для забезпечення життєдіяльності, збільшується з підвищенням рівня морфофункціональної організації.

Основні шляхи використання енергії в біоценозі проілюстровані рис. 1.5.

Основні шляхи використання енергії в біоценозі

Мал. 1.5. Основні шляхи використання енергії в біоценозі

Прогресивне зниження асимільованої енергії в ланцюгах харчування відбивається в структурі екологічних пірамід.

Екологічна піраміда - це графічне зображення втрат енергії в ланцюгах харчування (рис. 1.6).

Екосистеми дуже різноманітні за відносної швидкості створення і витрачання, як чистої первинної, так і чистої вторинної продукції на кожному трофічному рівні. Проте всім без винятку екосистемам властиві певні кількісні співвідношення первинної та вторинної продукції. Завжди кількість рослинної речовини, яка є основою ланцюга харчування, в кілька разів (-10) більше, ніж загальна маса рослиноїдних тварин, а маса кожної наступної ланки в харчовій цінуй відповідно пропорційно змінюється.

Так як навіть в найбільш продуктивних співтовариствах в реакціях біосинтезу використовується лише 1-2% сонячної енергії, то вони не дають достатньо продукції, щоб прогодувати зростаюче людство. Зворотні співвідношення - відносно мала біомаса і висока первинна продуктивність - властиві агробіоценози, які є економічно вигідними. Однак без постійного догляду і захисту з боку людини вони швидко змінюються малопродуктивними природними биогеоценозами.

image6

Мал. 1.6. Екологічна піраміда:

Розрахунки виконані виходячи з припущення, що людина споживає в їжу тільки телятину, а телята - тільки люцерну

Агроценоз - це біоценоз, штучно створений людиною для своїх цілей, з певним рівнем і характером продуктивності. В даний час агроценозами зайнято близько 10% суші.

Незважаючи на те, що в агроценозах, як і в будь-який природній екосистемі, існують обов'язкові трофічні рівні - продуценти, консументи, редуценти, що утворюють типові трофічні мережі, між цими двома типами спільнот є дуже велика різниця:

  • - В агроценозах різко знижене різноманітність організмів, яке людина підтримує спеціальної складною системою агротехнічних заходів; культивуючи на полях один вид рослин, ми обідняємо і тварина населення, і склад мікроорганізмів грунту;
  • - Види, які культивуються людиною, підтримуються штучним чином і не можуть витримувати боротьбу за існування без підтримки людини;
  • - Агроекосистеми отримують додаткову енергію завдяки діяльності людей, що забезпечують додаткові умови зростання культивованих рослин;
  • - Чиста первинна продукція агроценозів видаляється з екосистеми у вигляді врожаю і не надходить у мережі живлення. В результаті грунт збіднюється мінеральними речовинами, необхідними для життєдіяльності рослин;
  • - В агроценозах ослаблене дію природного відбору і діє в основному штучний відбір, спрямований на максимальну продуктивність рослин, потрібних людині, а не тих, які краще пристосовані до навколишніх умов.

Первинною ареною розвитку живої речовини на Землі була протобіосфера, що охоплює поверхневі шари гідросфери, частина літосфери. В ході еволюції поверхню Землі придбала головні риси свого сучасного біогеохімічного вигляду, стародавня протобіосфера змінилася поступово сучасної біосферою.

еволюція біоценозів

Біоценози розвиваються, еволюціонують, в них постійно відбуваються зміни в стані і життєдіяльності організмів і співвідношенні популяцій. Всі різноманітні зміни, що відбуваються в будь-якому біоценозі, можна розділити на циклічні і поступальні.

Циклічні зміни спільнот відбуваються під впливом добової, сезонної і багаторічної періодичності зовнішніх умов.

Добові зміни в біоценозі зазвичай тим сильніше, чим значніше різниця температури, вологості та інших факторів середовища протягом доби. Добові зміни характерні для біоценозів всіх кліматичних зон.

Сезонна мінливість біоценозів виражається в зміні не тільки стану і активності, але і кількісного співвідношення окремих видів залежно від циклів їх розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року і т.д. На певний час року багато видів практично виключаються з життя спільнот, переходячи в стан спокою (заціпеніння, анабіоз, сплячка) або переживаючи несприятливі умови на певній стадії онтогенезу (яйце, личинка, лялечка, насіння) або мігруючи в інші кліматичні зони.

Багаторічна мінливість залежить від зміни протягом років зовнішніх умов, що діють на співтовариство. Прикладом можуть служити розливи річок, різко нестійке по роках кількість опадів, зниження рівня грунтових вод і т.д. Важливе значення мають так звані популяційні хвилі - різка зміна кількості особин певного виду в біоценозі в зв'язку зі зміною умов.

Поступальні зміни в співтоваристві призводять до зміни одного співтовариства іншим. Причиною подібних змін можуть бути фактори, тривалий час діючі в одному напрямку, наприклад зростаюче в результаті меліорації висушування боліт, що збільшує антропогенне забруднення водойм, посилений випас худоби. Якщо при цьому спрощується структура співтовариства, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, то така зміна спільноти називається дигресія.

Якщо зміна одного співтовариства іншим відбувається без зовнішнього впливу, а в результаті внутрішніх процесів, - її називають ендогенної.

Закономірно спрямований процес зміни спільнот в результаті взаємодії живих організмів між собою і з навколишнім їх абіотичним середовищем називають сукцесій. Сукцесія як послідовний перехід одного біоценозу в інший в просторі або в часі, що супроводжується зміною станів і властивостей всіх його компонентів, може виникнути як під впливом природних факторів, гак і під впливом людини. З появою людського суспільства і його масованого впливу на навколишнє середовище, з метою виявлення згубної ролі цього впливу в тому чи іншому випадку, на ту чи іншу ділянку біосфери, потрібно класифікувати форми сукцессии.

У зв'язку з цим розрізняють: антропогенне, пирогенную, катастрофічну і інші види сукцессии.

Антропогенне сукцесія - це послідовна зміна біоценозів, котрі виникає на одному і тому ж біотопі в результаті господарської діяльності людини, його прямого або непрямого впливу на екосистему. Наприклад, вирубка лісу, розорювання землі, будівництво шахт і т.д.

Пірогенна сукцесія - це зміна біоценозів в результаті пожеж, незалежно від причини - природного характеру або виникли але вини людини.

Катастрофічна сукцесія - це зміна біоценозу, яка відбувається внаслідок катастрофічних для екосистеми пригод: незвичайний паводок, масове розмноження шкідників, тривалий видування сильними вітрами.

Сукцесії в природі надзвичайно різномасштабні. Ієрархічність в організації природних спільнот проявляється і в ієрархічності сукцессіонних процесів: більші перетворення біоценозів складаються з більш дрібних. Навіть в стабільних екосистемах з добре збалансованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцессіонних змін, що підтримують складну внутрішню структуру спільнот. У міру розвитку екосистеми перші поселенці поступово змінюються новими видами, більш пристосованими до боротьби за існування. Наприклад, під кронами листяних дерев виростають повільно зростаючі і тіньовитривалі хвойні. Коли вони стають вище листяних, то, закриваючи їм доступ до світла, витісняють ці світлолюбні рослини. Така зміна одних видів іншими називається екологічної сукцесії. Зміна рослинності супроводжується і зміною входять в екосистему тварин: спочатку первинних споживачів, які живляться певними видами рослин, а потім споживачів наступних рівнів у мережі живлення.

У міру розвитку екосистеми число складових її видів зростає, а зв'язки між ними стають все більш складними і розгалуженими. Це призводить до все більш повному використанню ресурсів середовища, до збільшення стійкості екосистеми. Зрештою виникає стійка зріла екосистема, яка перебуває в рівновазі із середовищем і здатна зберігатися протягом тривалого часу у відносно незмінному вигляді.

Зазвичай в природі процеси сукцесії тривають тисячі років. Антропогенне ж сукцесія може статися досить швидко. В окремих випадках, наприклад, після пожеж або прориву гребель, можна спостерігати зміну екосистем на очах одного покоління людей. Незважаючи на відносну стійкість зрілих екосистем, з'являється таке поняття, як антропоекологічних системи. Їх створення супроводжується вирубкою лісів, оранкою земель, осушенням боліт, відчуженням земель під будівництво підприємств і міст і т.д. Вони також можуть замінюватися іншими або просто поступово зникати.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >